Нуклеїнові кислоти
Порівняно з білками, вуглеводами та ліпідами нуклеїнових
кислот у клітині дуже мало, але їхнє значення настільки велике, що можна
сказати: без нуклеїнових кислот життя не можливе.
Нуклеїнові кислоти — це інформаційний банк, у якому
знаходяться усі відомості про склад, розвиток і функціонування живих
систем. У них не тільки зберігається спадковий матеріал, він активно
реалізується під час процесів синтезу, розвитку організму, поділу клітин
та розмноження.
Уперше нуклеїнові кислоти виділив і описав швейцарський
біохімік Фрідріх Мішер, який у 1869 р. вилучив із ядер клітин специфічну
речовину і назвав її «нуклеїном» (від лат. nucleus — ядро). Дослідження нуклеїнових кислот триває й досі.
Нуклеїнові кислоти — складні високомолекулярні біополімери, мономерами яких є нуклеотиди.
Число нуклеотидів у складі однієї молекули нуклеїнової кислоти може сягати 200 млн.
Вони можуть існувати вільно і у складі полімерів — молекул ДНК (дезоксирибонкулеїнової кислоти) і РНК (рибонуклеїнової кислоти).
Нуклеотиди
Молекула нуклеотиду складається з трьох компонентів:
залишків нітратної основи, п’ятивуглецевого моносахариду (пентози) та
ортофосфатної кислоти.
Загальна формула нуклеотиду:
а — ортофосфатна кислота, б — п’ятивуглецевий моносахарид (пентоза), в — нітратна основа
а — ортофосфатна кислота, б — п’ятивуглецевий моносахарид (пентоза), в — нітратна основа
Залежно від виду пентози, що входить до складу нуклеотиду, розрізняють два типи нуклеотидів: рибонуклеотиди, що мають пенотозу рибозу, і дезоксирибонуклеотиди, що мають пентозу дезоксирибозу. Рибонуклеотиди утворюють полімерні нуклеїнові кислоти РНК, а дезоксирибонуклеотиди — ДНК.
Нуклеотиди можуть відрізнятися не тільки за видом пентози, а і за залишками нітратних основ. Див. табл. 10.1.
Таблиця 10.1
Назва залишку нітратної основи | Позначення для відповідних нуклеотидів | Структурна формула нітратної (азотистої) основи |
---|---|---|
Пуринові | ||
Аденін | А | |
Гуанін | Г | |
Піримідинові | ||
Цитозин | Ц | |
Тимін | Т | |
Урацил | У |
Нуклеотиди з аденіном, гуаніном і цитозіном входять до
складу як ДНК, так і РНК. Проте тимін міститься лише в нуклеотидах ДНК, а
урацил — в РНК. Див. табл. 10.2.
Таблиця 10.2Відмінності у складі ДНК і РНК за азотистими основами
ДНК | РНК |
---|---|
А | А |
Г | Г |
Ц | Ц |
Т | У |
10.2. РНК
Молекула РНК — це нерозгалужений ланцюг залишків
нуклеотидів, які з’єднані один з одним послідовно ковалентним полярним
зв’язком. Цей зв’язок утворюється між залишком пентози одного нуклеотиду
і залишком ортофосфатної кислоти іншого нуклеотиду.
Схематична будова фрагменту РНК
РНК — нерегулярний полімер, тобто нуклеотиди різного виду чергуються нерегулярно.
...АГЦГУАГЦЦАУ...
РНК зустрічається в усіх живих організмах: вірусах,
прокаріотах та еукаріотах. Існують декілька видів РНК, розглянемо їхню
будову, функції та місцезнаходження у клітині.
Інформаційна (або матрична) РНК (коротке позначення іРНК, або мРНК) може знаходитись у цитоплазмі, ядрі, мітохондріях, хлоропластах, утворювати з рибосомами комплекс полісому.
Основні функції іРНК — перенесення генетичної інформації від основного
джерела (як правило, від ДНК) до місця синтезу білка та безпосередня
участь у синтезі білкових молекул.
Полісома:
1 — іРНК, 2 — рибосома, 3 — поліпептид
1 — іРНК, 2 — рибосома, 3 — поліпептид
Транспортна РНК (тРНК) міститься в
цитоплазмі, мітохондріях і пластидах, має найменші розміри серед усіх
молекул РНК (складається з 70—90 нуклеотидів). Основна функція тРНК —
переносити амінокислоти до рибосом, на яких відбувається синтез білкових
молекул. Кожен вид тРНК високо специфічний, тобто переносить тільки
конкретну амінокислоту. Хоча до складу білка входить 20 амінокислот,
існує 60 видів тРНК (декілька видів тРНК можуть переносити один вид
амінокислот).
Транспортна РНК має вторинну структуру, що
підтримується водневими зв’язками і формою нагадує листок конюшини. Біля
верхівки «листка» містяться три нуклеотиди, які відповідають певній
амінокислоті за генетичним кодом. Вони називаються антикодоном. А з протилежного боку, біля основи молекули тРНК, є ділянка, до якої приєднується амінокислота.
Вторинна структура тРНК:
1 — антикодон, 2 — місце приєднання амінокислот
1 — антикодон, 2 — місце приєднання амінокислот
Третинна структура тРНК:
1 — антикодон, 2 — місце приєднання амінокислоти
1 — антикодон, 2 — місце приєднання амінокислоти
Молекула тРНК може утворювати третинну структуру, що нагадує латинську літеру «L».
Рибосомна РНК (рРНК) є найбільшою (3—5
тис. нуклеотидів), вона є складовою рибосом і разом з білками забезпечує
певне розташування іРНК і тРНК під час синтезу білкової молекули.
10.3. ДНК
Будова ДНК
ДНК у еукаріотів міститься в ядрі, пластидах і
мітохондріях клітин, а у прокаріотів, які не мають оформленого ядра, —
входить до складу нуклеоїду.
Розшифрування структури нуклеїнових кислот та розуміння
їхнього значення для спадкової передачі ознак та властивостей організмів
стало значною подією, яка відкрила нові горизонти у розумінні сутності
життя і була відзначена Нобелівською премією 1962 року. Її отримали
англійський фізик Ф. Крік і американський біохімік Дж. Уотсон.
ДНК подібна до РНК, але має більш складну будову. Вона
складається з двох ланцюгів, кожен з яких принципово схожий на ланцюг
РНК, з’єднаних між собою водневими зв’язками. Кожен нуклеотид одного
ланцюга має водневі зв’язки з нуклеотидом другого ланцюга. Ці зв’язки
виникають між азотистими основами нуклеотидів точно за правилом —
залишок аденіну нуклеотиду одного ланцюга сполучається із залишком
тиміну нуклеотиду іншого ланцюга, утворюючи три зв’язки, а залишок
гуаніну — із залишком цитозину, утворюючи два зв’язки:
Така закономірність називається принципом, або правилом, комплементарності.
Принцип комплементарності — це закономірність
розташування нуклеотидів у ДНК або під час синтезу РНК, згідно з якою
гуаніну одного ланцюга завжди відповідає цитозин другого ланцюга, а
аденіну одного ланцюга — тимін другого ланцюга ДНК або урацил РНК.
Завдяки здатності утворювати водневі зв’язки аденіну з тиміном
(урацилом), а гуаніну — з цитозином, нуклеотиди наче «доповнюють» один
одного.
Отже, знаючи послідовність нуклеотидів одного ланцюга ДНК, можна абсолютно точно визначити таку для другого ланцюга.
Таким чином, первинна структура ДНК — це
певна послідовність нуклеотидів у двох ланцюгах. Причому, залишки
пентози і ортофосфатної кислоти розташовані на периферії двох ланцюгів, а
нітратні основи — усередині. Ланцюги прошиті водневими зв’язками і
відповідають один одному згідно з правилом комплементарності. Водневі
зв’язки слабкі, але у молекулі ДНК їх так багато, що комплементарні
ланцюги зазвичай самостійно не розділяються. Молекула ДНК у первинній
структурі не може існувати, тільки її фрагменти.
Первинна структура ДНК:
1 — залишки нуклеотиду; 2 — водневі зв’язки
1 — залишки нуклеотиду; 2 — водневі зв’язки
Вторинна структура ДНК — це правогвинтова
подвійна спіраль, утворена двома ланцюгами ДНК, які, обвиваючи один
одного, закручуються вправо. Діаметр спіралі близько 2 нм, крок —
3,4 нм, у кожному витку розташовано по 10 пар залишків основ.
Вторинна структура ДНК — подвійна спіраль
Параметри подвійної спіралі
- Два комплементарні антипаралельні ланцюги закручені кругом однієї осі і пов’язані водневими зв’язками.
- Нуклеотиди у ланцюгу пов’язані ковалентним зв’язком.
- Азотисті основи знаходяться всередині спіралі, а залишки пентоз і ортофосфатної кислоти — зовні.
- Розмір витка (крок) спіралі становить 3,4 нм (10 пар нуклеотидів).
- Відстань між двома нуклеотидами — 0,34 нм.
- Діаметр спіралі — 2 нм.
Третинна спіраль, або суперспіраль* — це
компактна щільна структура, яка утворюється завдяки подальшій
спіралізації вторинної структури. Вона існує завдяки взаємодії ДНК і
спеціальних білків у хромосомах еукаріотів.
Фрагмент суперспіралі (третинної структури ДНК), що утворює комплекс з білком гістоном у хромосомі:
1 — ДНК, 2 — білки гістони
1 — ДНК, 2 — білки гістони
Подвійна спіраль ДНК може бути незамкненою і кільцевою (у прокаріотів).
Суперспіраль кільцевої ДНК:
а — схема, б — мікрофотографія, 1 — вторинна структура, 2 — третинна структура (суперспіралі)
а — схема, б — мікрофотографія, 1 — вторинна структура, 2 — третинна структура (суперспіралі)
Таким чином, хоча довжина ланцюгів ДНК може бути кілька
сантиметрів, молекула завдяки вторинній і третинній структурам досить
компактна, що сприяє збереженню і точному розподілу спадкового матеріалу
при поділі клітин. Молекула ДНК досить лабільна, її конфігурація
змінюється (частково «розкручується», стає більш або менш щільною). Це
дозволяє їй ефективно функціонувати під час синтезу білка, процесів
транскрипції та реплікації, про які розповімо пізніше.
Кількісний вміст нуклеотидів в ДНК можна обчислити за правилом Чаргаффа
(Е. Чаргафф, американський учений, та його колеги дослідили принцип
комплементарності і виявили описані нижче закономірності у 1950 р.).
1. Кількість нуклеотидів, що містять аденін у молекулі
ДНК, дорівнює числу нуклеотидів, які містять тимін, а число нуклеотидів з
гуаніном — числу нуклеотидів з цитозіном:
А = Т
Г = Ц
2. Сума нуклеотидів з аденіном і гуаніном дорівнює сумі нуклеотидів з тиміном і цитозіном:
А + Г = Т + Ц
Саме в ДНК знаходяться гени, що є одиницями спадковості. Ген
— це ділянка молекули ДНК (у деяких вірусів — РНК), у якій закодовано
інформацію про будову певного білка або нуклеїнової кислоти. Сукупність
генетичної інформації про весь організм утворює геном. Геном є цілісною системою, в якій гени впливають один на одного та взаємодіють між собою.
Є структурні гени, які кодують структуру білків і рибонуклеїнових кислот, вони несуть спадкову інформацію. Є регуляторні гени,
які спадкової інформації не мають, а виконують інші функції —
контролюють і направляють діяльність структурних генів — слугують місцем
приєднання ферментів та інших біологічно активних сполук, які впливають
на активність структурних генів і беруть участь у процесах реплікації
ДНК і транскрипції. Розміри регуляторних генів, як правило, незначні —
кілька десятків пар нуклеотидів, структурних — сотні й тисячі
нуклеотидів. Масова частка регуляторних генів може сягати 80 %.
Властивості ДНК
Структура ДНК має дуже важливе значення, але в результаті
дії певних факторів (висока температура, рентгенівське, жорстке
ультрафіолетове або інфрачервоне опромінення, солі важких металів тощо)
може порушуватися третинна або вторинна структура (денатурація). У разі припинення дії шкідливого фактору структура і функції ДНК можуть відновлюватися (ренатурація).
Денатурація та ренатурація ДНК
Якщо зміни незворотні, молекула разом з інформацією, яку вона містить, припиняє існування. Цей процес називається деструкцією.
Шкідливі фактори можуть викликати зміни у певній ділянці
ДНК, що може викликати зміни структури і функцій організму. Цьому
протидіє репарація (від лат. репаратіон —
відновлення) — відновлення структури нуклеїнової кислоти. За участі
специфічних ферментів ушкоджені «неправильні» ділянки ДНК вирізаються і
замінюються на «правильні», які синтезуються з вільних нуклеотидів.
Особливо важливою властивістю ДНК, зважаючи на її біологічні функції, є здатність до реплікації, або самоподвоєння.
Реплікація ДНК — це складний ферментативний
процес утворення з однієї материнської ДНК двох дочірніх ДНК, які за
кількісним і якісним складом ідентичні одна одній і вихідній
материнській. Завдяки реплікації кожна дочірня клітина після поділу
отримує такі самі молекули ДНК, які мала материнська клітина.
Реплікація є важливою ланкою у процесі підготовки клітини до поділу і відбувається у ядрі клітині за таким алгоритмом:
- ДНК розплітається, водневі зв’язки між ланцюгами розшиваються.
- На кожному з двох материнських ланцюгів за принципом комплементарності синтезуються два нових дочірніх.
- Таким чином, з однієї материнської ДНК утворюються дві дочірні ідентичні ДНК.
Дослідіть процес за допомогою флеш-анімації
Процес реплікації ДНК називають матричним синтезом, бо синтез відбувається за правилом комплементарності, тому дочірній ланцюг утворюється не копіюванням, а за принципом відбитка з матриці.
Процес реплікації називають напівконсервативним,
бо новоутворені дочірні ДНК мають один ланцюг новосинтезований, а другий
— незмінений, материнський. Процес реплікації забезпечує точну передачу
спадкової інформації від материнської молекули ДНК дочірнім.
Однією з властивостей ДНК є здатність до транскрипції — (від лат. transcriptio — переписування) — складного ферментативного процесу синтезу РНК на матриці ДНК.
Транскрипція відбувається за таким алгоритмом:
- Фрагмент ДНК, що відповідає одному гену, розплітається, водневі зв’язки між ланцюгами розшиваються.
- На одному з ланцюгів із вільних нуклеотидів синтезується молекула РНК за принципом комплементарності (аденіну комплементарний урацил).
- Після закінчення синтезу водневі зв’язки руйнуються і новоутворена РНК залишає ланцюг ДНК, що був для неї матрицею.
- Якщо є потреба у таких РНК ще, синтез продовжується, якщо ні — зв’язки між двома ланцюгами фрагменту ДНК відновлюються.
Дослідіть процес за допомогою флеш-анімації
Таким чином, головні функції нуклеїнових кислот —
збереження, реалізація та точна передача спадкової інформації при
відтворенні — тісно пов’язані з будовою та властивостями їхніх молекул.
10.4. АТФ
АТФ — це аденіловий нуклеотид, що акумулює та переносить енергію в організмі.
До аденілових нуклеотидів відносяться АМФ
(аденозинмонофосфатна кислота), АДФ (аденозиндифосфатна кислота) і АТФ
(аденозинтрифосфатна кислота). За хімічною природою вони є аденіловими
ефірами аденозіну.
АТФ — аденін, рибоза, три залишки ортофосфатної кислоти.
АДФ — аденін, рибоза, два залишки ортофосфатної кислоти.
АМФ — аденін, рибоза, залишок ортофосфатної кислоти.
Реакція утворення АДФ із АМФ (приєднується другий залишок
ортофосфатної кислоти) потребує великої кількості енергії, майже 40
кДж. Вона поглинається під час реакції:
АМФ + Н3РО4 = АДФ + Н2О – Q.
А при зворотному процесі вона виділяється:
АДФ + Н2О = АМФ + Н3РО4 + Q.
Такий зв’язок називають макроергічним (від makro — великий), а АТФ — макроергічною сполукою.
Під час реакцій катаболізму відбувається виділення
енергії, вона акумулюється (накопичується) у вигляді макрозв’язків АТФ
та АДФ. Енергія у формі хімічного зв’язку зберігається, переноситься у
те місце, де, наприклад, проходять реакції анаболізму, і вивільняється.
Завдяки таким чудовим властивостям АТФ виконує в організмі роль
акумулятора енергії.
Енергія, яка вивільняється в процесі розщеплення молекул
АТФ, використовується для реакцій синтезу, активного транспорту речовин,
підтримання певної температури тіла, забезпечення інших процесів
життєдіяльності.
Структурна формула АТФ. Модель АТФ:
1 — залишки фосфатної кислоти, 2 — дезоксирибоза, 3 — азотиста основа аденін
1 — залишки фосфатної кислоти, 2 — дезоксирибоза, 3 — азотиста основа аденін
У живих системах є й інші сполуки, аналогічні АТФ за функціями. Це АДФ, іонозиндифосфат та іонозинтрифосфат у рослин, креатинфосфат у голкошкірих і хордових, аргінінфосфат у кільчастих червів, членистоногих та молюсків.
Резюме
Нуклеїнові кислоти виконують функції збереження, передачі, зміни та відтворення спадкової інформації. Нуклеїнові кислоти — складні високомолекулярні біополімери, мономерами яких є нуклеотиди,
з’єднані ковалентним полярним зв’язком. Молекула нуклеотиду складається
із залишків нітратної основи, п’ятивуглецевого моносахариду (пентози)
та ортофосфатної кислоти.
Розрізняють два типи полімерних нуклеїнових кислот: дезоксирибонуклеїнові — ДНК і рибонуклеїнові — РНК. Існують три основні типи РНК: іРНК (мРНК), тРНК і рРНК.
У молекулах ДНК і РНК виділяють первинну, вторинну та третинну структури.
РНК складається з одного ланцюга, а ДНК — з двох, які
з’єднані водневими зв’язками згідно з принципом комплементарності
(аденін — з тиміном, гуанін — з цитозіном). РНК і ДНК можуть піддаватися
денатурації, ренатурації та деструкції під дією хімічних агентів або фізичних факторів. У разі пошкодження ДНК відбувається виправлення пошкодженого фрагменту — репарація.
ДНК складається з генів, які можна поділити на структурні (кодують структуру білків та РНК) та регуляторні (не несуть генетичної інформації).
В основі поділу клітини лежить здатність ДНК до реплікації, що здійснюється напівконсервативно, згідно з принципами комплементарності.
Основні функції нуклеїнових кислот — це збереження та
реалізація спадкової інформації, передача її від батьківських форм
нащадкам.
ДНК здатна до транскрипції. Інформація про будову гена переноситься на мРНК, яка безпосередньо бере участь у синтезі білка.
АТФ — мононуклеотид, що є універсальним хімічним акумулятором енергії в живих організмах.
Немає коментарів:
Дописати коментар