Модифікаційна (фенотипова) та комбінативна мінливість.Матеріал для учнів 11 класу.

Форми мінливості. Модифікаційна (фенотипова) та комбінативна мінливість

Різноманітність форм мінливості

Ви вже знаєте, що мінливість — це властивість живих організмів змінюватися. Ці зміни можуть відбуватися як із самим організмом упродовж певного часу, так і зі зміною поколінь у кожного з видів живих організмів.

Генетики виділяють дві основні форми мінливості — спадкову (генотипову) і неспадкову (модифікаційну, або фенотипову). Зміни, які виникають у випадку спадкової мінливості, передаються нащадкам. А зміни, які виникають у випадку неспадкової мінливості, нащадкам не передаються.

Спадкова мінливість поділяється на комбінативну й мутаційну. За комбінативної мінливості не змінюється структура ДНК. Відбувається лише перекомбінування алелів різних генів. За мутаційної мінливості структура ДНК може змінюватися (про це ви дізнаєтеся з наступного параграфа).

Модифікаційна (фенотипоВа) мінливість

Неспадкову мінливість іще називають фенотиповою, або модифікаційною. Модифікації — це фенотипові зміни, які виникають під впливом умов середовища. Модифікаційні зміни ознаки не успадковуються, але її діапазон (норма реакції) генетично зумовлений і успадковується. Вони не спричиняють змін генотипу. Модифікаційна мінливість відповідає умовам існування, є пристосувальною.

Унаслідок цієї мінливості під дією на організм факторів навколишнього середовища змінюється інтенсивність ферментативних реакцій або відбувається «включення» чи «виключення» певних генів. Характерною рисою модифікаційної мінливості є оборотність — зникнення змін у разі зникнення специфічних умов середовища, що зумовлює виникнення модифікації.

Прикладами модифікаційної мінливості є:

— зміна маси тіла тварин у разі зміни кількості їжі;

— зміна забарвлення хутра у зайця біляка після настання зими (мал. 33.1);

— зміна розміру окремих листків на одному дереві (мал. 33.1);

— утворення засмаги на шкірі людини під впливом сонячного проміння.

Комбінативна мінливість

Комбінативна мінливість пов’язана з отриманням нових поєднань генів у генотипі. Ви вже добре знайомі з цим типом мінливості на прикладі законів Г. Менделя і взаємодії генів.

В еукаріотів, які розмножуються статевим шляхом, комбінативна мінливість досягається в результаті трьох процесів:

— незалежного розходження хромосом під час мейозу;

— випадкового поєднання гамет під час запліднення;

— рекомбінації генів завдяки кросинговеру.

Самі гени при цьому не змінюються, але виникають нові їх поєднання, що призводить до появи організмів з іншими генотипом і фенотипом.

Прикладами комбінативної мінливості є:

— поява рослин із рожевими квітками в разі схрещування рослин з білими й червоними квітками за неповного домінування (мал. 33.2);

— поява рослин гороху із жовтими зморшкуватими насінинами у другому поколінні нащадків від схрещування рослин із зеленими зморшкуватими й жовтими гладенькими насінинами.

Комбінативна мінливість у прокаріотів

Комбінативна мінливість трапляється не тільки в еукаріотів, які здійснюють її під час статевого розмноженя. У мікроорганізмів, які розмножуються нестатевим шляхом, теж виникли спеціальні механізми комбінативної мінливості. Це кон’югація, трансдукція і трансформація.

Кон’югація — це безпосередній контакт між двома бактеріальними клітинами за допомогою спеціальних порожнистих трубочок (F-пілі), під час якого генетичний матеріал з однієї клітини переноситься в іншу. Зазвичай кон’югація контролюється генами, які розташовані в плазміді.

Трансформація — це перенесення ДНК, яка була ізольована, із одних бактеріальних клітин до інших бактеріальних клітин. Найчастіше вона відбувається після загибелі бактеріальних клітин. Після

того як загиблі клітини руйнуються, окремі фрагменти їхньої ДНК можуть поглинатися іншими бактеріями. Потім бактерії вбудовують ці фрагменти у свою кільцеву молекулу ДНК.

Трансдукція — це перенесення бактеріальних генів з однієї клітини в іншу за допомогою бактеріофага. Коли бактеріофаги розмножуються в клітині, то в деякі з вірусних часток потрапляє ДНК не вірусу, а бактерії. Вірусна частка переносить цю ДНК в іншу бактеріальну клітину, де вона вбудовується у бактеріальну хромосому.

За допомогою таких процесів бактерії можуть, наприклад, обмінюватися генами стійкості до антибіотиків.

Часто вчені виділяють як окремий вид мінливості онтогенетичну мінливість. Вона відбувається протягом життя особини під контролем генів. Саме ця мінливість відповідає за те, що одна й та сама людина у віці одного, шести, двадцяти й сімдесяти років виглядає зовсім по-різному.

Наслідком комбінативної мінливості є явище гетерозису. Гетерозис (грец. heterosis — видозміни, перетворення), або «гібридна сила», може спостерігатися в першому поколінні в разі гібридизації між представниками різних видів або сортів. Виділяють три основні форми гетерозису: репродуктивний (підвищується врожайність), соматичний (збільшуються лінійні розміри організму) і адаптивний (підвищується стійкість до дії чинників середовища).

Мінливість поділяють на спадкову й неспадкову. Зміни, які виникли внаслідок неспадкової (модифікаційної) мінливості, не передаються нащадкам. Зміни, які виникли внаслідок спадкової мінливості, нащадкам передаються. Спадкова мінливість поділяється на комбінативну й мутаційну. За комбінативної мінливості структура ДНК не змінюється, а за мутаційної може змінюватися.