Умовні рефлекси людини. Набута поведінка людини.Матеріал для учнів 8 класу.

  

Загальна характеристика рефлекторної теорiї

Поняття про вищу i нижчу нервову дiяльнiсть

Діяльність нервової системи умовно можна поділити на нижчу й вищу. Функції нервової системи, спрямовані на регуляцію життєдіяльності органів і систем, об'єднання їх у єдиний організм, належать до нижчої нервової діяльності. Функції ж, які обумовлюють поведінку індивіда в навколишньому середовищі і пристосування його до змінних умов зовнішнього середовища, належать до вищої нервової діяльності.

Структурною основою вищої нервової діяльності є кора великого мозку й прилеглі до неї підкіркові утворення. При формуванні поведінки в нервовій системі формуються різної складності нейронні ланцюги, які є основою розвитку різних рефлексів, мотивацій, емоцій і мислення.

Розрізняють природжені й набуті в процесі індивідуального розвитку форми поведінки. Вони спрямовані на збереження індивідуума та виду.

Вiдмiнностi умовних та безумовних рефлексiв

Класифікація умовних рефлексів

Найбільш загальним є поділ рефлексів за їх біологічним значенням (харчові, захисні, статеві, вісцеральні, рухові).

Умовні рефлекси діляться також по відношенню умовних подразників до діючих безумовних (штучні і натуральні).

Штучні рефлекси – це умовні рефлекси на подразники, які не стосуються безумовного подразника (наприклад, звук дзвінка, метронома тощо не мають ніякого відношення до їжі), але при збігові з годуванням набувають умовнорефлекторної дії. Натуральні умовні рефлекси на подразники є невід'ємною властивістю безумовного подразника, тісно з ним пов'язані (наприклад, вигляд, смак і запах їжі).

Натуральні рефлекси формуються з першого моменту знайомства людини або тварини з навколишнім світом, постійно підкріплюються і внаслідок цього стають стійкішими, міцнішими від штучних умовних рефлексів.

Стосовно часу дії умовного і безумовного подразників умовні рефлекси діляться на одночасні (які збігаються), відсунуті (при великому відставанні умовного подразника від безумовного) або запізнілі й слідові.

Залежно від того, з якого рецептивного поля виробляються умовні рефлекси, вони можуть бути класифіковані на екстеро-, вісцеро- і пропріоцептивні. Вісцероцептивні, або інтероцептивні, умовні рефлекси, будучи рефлексами, які формуються у органах, мають особливе значення.

Умовні рефлекси бувають першого, другого, третього і вищого порядку.

Умовні рефлекси першого порядку виробляються на грунті якого-небудь безумовного рефлексу.

Умовні рефлекси другого і вищих порядків можуть бути вироблені при підкріпленні не безумовними, а умовними подразниками зміцнілого умовного рефлексу, тобто на тлі умовних рефлексів, що утворились раніше.

Рефлекси вищого порядку утворюються лише при високій організації нервової системи. У людини умовні рефлекси вищих (II–XX) порядків переважно представляють його вищу нервову діяльність.

Умовні ланцюгові рефлекси – спеціальний вид об'єднання двох або більше умовних рефлексів (синтез рефлексів).

Якщо, наприклад, кілька рухових рефлексів, вироблених у відповідь на різні умовні сигнали, багаторазово здійснюються в певній послідовності, то сигнальний подразник першого в цьому ряду рефлексу набуває властивості запускати весь ланцюг послідовних рухових рефлексів.

Такий складний ланцюг (система) умовних рефлексів отримав назву динамічного стереотипу.

Виділяють також інструментальні або оперантні умовні рефлекси. Найхарактернішою особливістю цих рефлексів вважається те, що їх здійснення у вигляді тих чи тих рухових реакцій є обов'язковою умовою як для одержання ефекту "нагороди", так і для уникнення дії больового подразника тощо, тобто підкріплення залежить від дії власне суб'єкта. Метод оперантних умовних рефлексів останнім часом застосовується, в клініці.

У природних умовах перелічені вище типи рефлекторних реакцій порівняно рідко зустрічаються в ізольованому вигляді. Набагато частіше вони утворюють складні динамічні системи, комплекси, які й складають фізіологічну основу цілісних поведінкових актів і пристосувальних навичок.

Закономiрностi утворення i прояву умовних рефлексiв

Сигнали умовних рефлексiв

Умовним подразником може стати будь-який агент навколишнього зовнішнього або внутрішнього середовища, для якого організм має рецепторний апарат.

Одні з них діють через екстеро- й інтероцептори, інші – впливають безпосередньо на рефлекторні центри внаслідок зміни складу крові або коливання обмінних процесів у тканинах (так звані автоматичні умовні подразники, які впливають на центральні відділи рефлекторної дуги).

До умовних подразників належить також час дії.

Умовний подразник, який впливає через рецептори, може бути ізольованим або частиною комплексного. Наприклад, приміщення, в якому виробляється умовний рефлекс, своїм виглядом, звуками, запахами, іншими подразниками входить як єдине ціле до складу комплексного умовного подразника.

Комплексні подразники бувають одночасні (коли різні агенти діють одночасно), послідовні (окремі агенти розташовуються у визначеній послідовності) та ланцюгові (на ланцюгу подразників кожна ланка діє ізольовано одразу після попередньої).

Агенти, які входять до складу комплексних подразників, можуть діяти на одну й ту ж сенсорну систему або на різні.

Умови вироблення умовних рефлексiв

Стадiї утворення умовних рефлексiв

У початкових стадіях утворення умовних рефлексів відповідна реакція виникає не тільки на підкріплюваний умовний подразник, але й на інші подразники тієї чи тієї модальності. Це явище дістало назву узагальнення, або генералізації умовних рефлексів. У його основі лежить процес іррадіації збудження, в якому важливу роль відіграє РАС.

Одразу за генералізацією умовного рефлексу, після поєднання умовного подразника з безумовним, настає стадія спеціалізації умовних рефлексів (умовна реакція приурочується до конкретного подразника і починає носити локальний характер).

Важливу роль при цьому відіграє процес гальмування в корі великого мозку.

Механiзми утворення умовних рефлексiв

У процесі формування умовного рефлексу напрям руху нервових процесів у корі великого мозку визначається механізмом і властивостями домінанти.

Осередок збудження, що виникає в корі великого мозку від умовного стимулу, може іррадіювати в усі боки. Таким чином, домінанта забезпечує генералізацію умовного рефлексу, пошукову фазу поведінки.

Наявність домінанти є умовою швидкого вироблення умовного рефлексу.

Існують дві гіпотези вироблення умовного рефлексу: синаптична і мембранна. Згідно з першою гіпотезою, механізмом формування умовного рефлексу є зміна ефективності синапсів. Прихильники другої гіпотези вважають, що основним механізмом умовного рефлексу є зміна властивостей збудливої постсинаптичної мембрани.

Останнім часом висловлюють припущення про механізми замикання тимчасового зв'язку на молекулярному рівні, а також про появу нових синапсів або їх ріст у процесі вироблення умовних рефлексів (навчання). Вважають, що під впливом зовнішнього сигналу в РНК створюється певний код, і до цього індиферентний (умовний) подразник набуває сигнального значення.

Процес утворення тимчасових зв'язків залежить також від активності катехоламінергічних та серотонінергічних систем мозку. Вважають, що норадренергічні системи більшою мірою причетні до формування тимчасових зв'язків, а серотонінергічні – до їх фіксації.

Найбільше значення для навчання мають фронтальна і сенсорна кора та гіпокамп. У цих відділах мозку змінюється імпульсна активність нейронів вже при перших поєднаннях умовного подразника і поведінкової рухової реакції. Так, реакції нейронів сенсомоторної кори (зниження опору мембрани і збільшення збудності клітини) передували появі перших умовнорефлекторних рухів і зникали у разі їх відсутності.

Таким чином, першочергово виниклі функціональні зміни, які виражаються переважно в активізації нейромедіаторннх систем і апарата синтезу білка, потім набувають структурних змін і стають основою тривалих зв'язків, характерних для умовного рефлексу.

Характеристика безумовного гальмування

Поняття про гальмування

Гальмування умовнорефлекторної діяльності, як і діяльності ЦНС в цілому, відіграє виняткову роль. Завдяки йому уточнюються умовні рефлекси відповідно до змінних умов або відбувається їх тимчасова відміна, якщо умовний подразник втратив своє сигнальне значення.

Гальмівний процес подібний до захисних мурів для нервових клітин у випадку впливу занадто сильних умовних подразників. Гальмування лежить також в основі уміння чекати, зберігати самовладання, розрізняти (диференціювати) схожі між собою умовні сигнали тощо.

Зовнiшнє гальмування

Зовнішнє (безумовне) гальмування виникає одразу, не потребує спеціального вироблення, є природженим, як і безумовні рефлекси. Воно виникає тоді, коли при роботі одного із центрів кори великого мозку внаслідок подразнення аферентних нервів приходить у дію інший центр. Відбувається своєрідний конфлікт, або конкуренція між цими нервовими осередками.

Умовнорефлекторна діяльність у кожному окремому випадку може бути затримана під впливом сторонніх зовнішніх подразників (поява нових предметів, звуків, запахів, зміна освітлення тощо), які зумовлюють орієнтовний рефлекс.

Орієнтовний рефлекс – це чинник безумовного гальмування, який зустрічається найчастіше.

Замежне (охоронне) гальмування

Позамежне (охоронне) гальмування виникає переважно у разі дії сильних подразників або тривалого впливу помірної інтенсивності подразників.

З розвитком у вищих відділах ЦНС позамежного гальмування зв'язаний, зокрема, стан ступору (цілковитої нерухомості, заціпеніння).

Характеристика умовного гальмування

Внутрішнє (умовне) гальмування є специфічним для кори великого мозку, потребує вироблення, тренування певних умов. Первинно воно виникає в середині центральних нервових структур власне умовних рефлексів під впливом власних умовних подразників, які діють у особливих умовах.

Основною умовою для виникнення внутрішнього гальмування є те, що за дією умовного подразника припиняється дія безумовного рефлексу, тобто відміняється підкріплення.

Систематичний вплив умовного подразника без поєднання його з безумовним призводить до поступового ослаблення умовного рефлексу, а згодом і до його зникнення.

 Послаблення і зникнення умовного рефлексу свідчить не про руйнування, а лише про розрив тимчасового зв'язку, тобто про його гальмування. По-перше, зниклий рефлекс через деякий час відновлюється сам. По-друге, він відновлюється у разі дії сторонніх подразників (так зване розгальмування). Нарешті, рефлекс відновлюється навіть при одноразовому підкріпленні.

Згасаюче гальмування

Згасаюче гальмування розвивається тоді, коли вироблений умовний рефлекс не підкріплюється безумовним подразником.

Згасаюче гальмування має важливе біологічне значення: завдяки згасаючому гальмуванню великий мозок звільняється від інформації, яка за даних умов втратила своє значення.

Диференцiювальне гальмування

Диференціювальне гальмування розвивається тоді, коли із двох умовних подразників один систематично підкріплюється безумовним подразником, а дія другого не підкріплюється. Внаслідок цього умовний рефлекс на перший подразник майже не змінюється, а умовний рефлекс на другий (диференціювальний) подразник поступово, хвилеподібне зменшується доти, доки не зникає зовсім.

Диференціювальне гальмування є фізіологічною основою тонкого й досконалого умовнорефлекторного аналізу предметів і явищ навколишнього світу, а також подразників внутрішнього середовища організму.

Умовне гальмо

Умовне гальмування є різновидом диференціювального за таких обставин: якщо до умовного подразника додається новий агент і ця комбінація повторюється багато разів без підкріплення.

Умовний подразник у вказаній комбінації втрачає свою сигнальну позитивну дію, а комбінація набуває гальмівного впливу.

Запiзнiле гальмування

Запізніле гальмування. Збільшуючи проміжок часу між дією умовного і безумовного подразників, тобто затримуючи підкріплення, можна спостерігати відповідне запізнення початку умовнорефлекторної реакції. Це гальмування отримало назву за-пізнілого.

У дії запізнілого рефлексу розрізняють дві фази – початкову (недіяльну) і другу (діяльну). Початкова фаза характеризується відсутністю видимої дії умовного рефлексу і є проявом запізнілого гальмування, друга – проявом умовного рефлексу.

Фiзiологiчне значення умовного гальмування