Еволюційне вчення Ч. Дарвіна. Матеріал для учнів 11 класу.

 

                                         

Основні положення синтетичної гіпотези еволюції:

1. Матеріалом для еволюції є спадкові зміни — мутації (зазвичай генні) та їх комбінації.
2. Основним рушійним фактором еволюції є природний добір, що виникає на основі боротьби за існування.
3. Найменшою одиницею еволюції є популяція.
4. Еволюція носить у більшості випадків дивергентний характер, тобто один таксон може стати предком декількох дочірніх таксонів.

5. Еволюція має поступовий і тривалий характер. Видоутворення як етап еволюційного процесу являє собою послідовну зміну однієї тимчасової популяції низкою наступних тимчасових популяцій.
6. Вид складається з безлічі супідрядних, морфологічно, фізіологічно, екологічно, біохімічно та генетично відмінних, але репродуктивно не ізольованих одиниць — підвидів і популяцій.
7. Вид існує як цілісне і замкнуте утворення. Цілісність виду підтримується міграціями особин з однієї популяції в іншу, при яких спостерігається обмін алелями («потік генів»).
8. Макроеволюція на більш високому рівні, ніж вид (рід, родина, клас тощо), йде шляхом мікроеволюції. Відповідно до синтетичної гіпотези еволюції, не існує закономірностей макроеволюції, відмінних від мікроеволюції. Тобто для еволюції груп видів живих організмів характерні такі самі передумови і рушійні сили, що і для мікроеволюції.
9. Будь-який реальний (а не збірний) таксон має монофілетичне походження.
10. Еволюція має неспрямований характер, тобто не йде в напрямку будь-якої кінцевої мети.
Популяція — елементарна еволюційна одиниця, екологічною ознакою якої є густота, розподіл особин за віком і статтю, характер розміщення в межах екосистеми чи угруповання, тип росту та ін.
Усередині кожної популяції діють декілька еволюційних факторів: мінливість, боротьба за існування і природній добір як наслідок, хвилі життя, дрейф генів та ізоляція.
Генетичний дрейф, дрейф генів, або алельний дрейф,— зміна відносної частоти, з якою певний варіант гена, (алель) перебуває в популяції, що є наслідком того, що алелі у потомків є випадковим набором алелів батьків, та через вплив випадковості на виживання та розмноження. Через генетичний дрейф варіації генів можуть повністю зникнути, зменшуючи таким чином генетичну розмаїтість.
Ізоляція (репродуктивна ізоляція) — це фактор, що спричинює ускладнення або неможливість схрещування між особинами одного виду.

Довідка

Згідно з Е. Майром, термін «репродуктивна ізоляція» був вигаданий А.
Емерсоном у 1935 р. і широко використовувався Т. Добжанським та Е.
Майром.
Повідомлення учнів, словникова робота
Географічна ізоляція — це фактор, за якого популяція або група популяцій не мають вільного обміну генами з іншими популяціями свого’ виду через зовнішні перешкоди.
Приклад: на Гавайських островах популяції наземних равликів займають долини, що розділені невисокими гребнями. Сухість грунту і рідколісся ускладнюють подолання цих гребенів молюсками. Така явна, хоча і неповна ізоляція протягом багатьох поколінь призвела до суттєвих відмінностей у фенотипі равликів із різних
долин.
Географічний ізолят зазвичай являє собою частину виду, яка ізольована географічної перешкодою. Ця частина виду може перебувати на будь-якій стадії географічного видоутворення — на стадії географічної раси (підвиду, напіввиду. надвиду). Фактично кожен географічний ізолят — це «вид, що зароджується».
Екологічна ізоляція — це фактор, за якого всередині популяції виникають групи (раси або форми) з різними вимогами до умов довкілля в межах ареалу.
Приклад: у Молдові є дві популяції мишей, які не змішуються,— жовтогорла лісова миша і степова. Чинником їх розділу є їжа. Розділ популяцій сприяв посиленню особливостей фенотипів мишей.
Етологічна ізоляція — це фактор, за якого всередині популяції виникають групи в залежності від особливостей своєї поведінки.
Приклад: підвиди щигликів — сивоголовий і чорноголовий мають яскраві відмітини на голові; сірі ворони з кримської та північноукраїнської популяції, які зовні не розрізняються, відрізняються карканням.
Залежність організмів від абіотичних чинників середовища особливо гостро виявляється в тих випадках, коли зовнішні умови середовища погіршуються: наприклад, добові й сезонні коливання температури або вологості. Ця форма боротьби за існування припускає, що чинником добору, який елімінує (нищівним чинником),
є кліматичні або інші абіотичні чинники.
Міжвидова боротьба виявляється у двох формах: прямій і непрямій.
Пряма міжвидова боротьба полягає в безпосередніх складних стосунках між видами в біоценозі (сукупності рослин і тварин, які населяють ділянку середовища існування з більш- менш однорідними умовами життя). Визначальну роль у цих стосунках відіграють трофічні (харчові) зв’язки, тобто взаємозв’язки в харчових ланцюгах. У цьому випадку для рослини, наприклад, прямим чинником, що елімінує,
є тварина, яка живиться нею, для травоїдної тварини — м’ясоїдна тварина (хижак). Сюди слід зарахувати і паразитизм: паразит виступає стосовно хазяїна як прямий чинник, що елімінує (відбірковий чинник).
Непряма міжвидова боротьба (міжвидова конкуренція) — біологічне змагання між видами в біогеоценозі (взаємообумовленому комплексі живих і неживих компонентів, пов’язаних між собою проживання й інші умови життєзабезпечення. Конкуренція у відкритій формі між обміном речовин та енергії) за світло, харчові ресурси, місця двома видами може виявлятися через залежність від одних й тих самих життєвих засобів. Так, серед ссавців гризуни й копитні пов’язані єдністю джерел харчування — вони конкурують між собою за більш успішне їх використання. Конкурувати між собою на основі спільності джерел харчування можуть і більш віддалені один від одного в систематичному положенні види. Наприклад, комахи й копитні: більше використання придатної для їжі рослинності однією групою (наприклад перелітною сараною) прирікає на голод і навіть загибель її суперника, тобто травоїдних ссавців. У багатьох інших випадках міжвидове змагання набуває не таких виразних форм, хоч і виявляється досить помітно. Наприклад, тривалу боротьбу за світло, їжу, простір для росту ведуть між собою всі рослини на лузі, галявині і т. д.
Але найбільш гострою є конкуренція між близькими видами, оскільки особини, що їх складають, виявляють набагато більше однотипних вимог до умов існування. Тому ми часто спостерігаємо витіснення одного виду іншим, близьким до нього, зі схожими потребами. Так, сірий пацюк витісняє чорного, європейські горобці — американських в’юрків, рудий тарган- прусак витісняє чорного таргана звідусіль, де тільки його зустріне.
Внутрішньовидова боротьба виявляється у внутрішньовидовій конкуренції, що має найбільш гострий характер, оскільки для існування й розмноження особин одного виду необхідні однакові умови. Серед тварин, які належать до одного виду і є поживою для певного виду хижаків, жертвою в першу чергу стають ті, у яких менше виражене захисне забарвлення, повільніший біг тощо. Те саме спостерігається й серед хижаків. Той, хто є більш успішним,
більш спритним, швидким і т. д., захоплює здобич. Внутрішньовидова боротьба виявляється також у статевій конкуренції.
2. Природній добір
Природний добір — процес, завдяки якому сприятливі спадкові характеристики стають більш загальними в наступних поколіннях популяції організмів, що розмножуються, а несприятливі спадкові характеристики стають менш загальними.
Тобто природний добір — це переважаюче виживання і розмноження найпристосованіших до умов існування організмів певного виду.
Термін «природній добір» був уведений Чарлзом Дарвіном в його інноваційній книзі «Походження видів» у 1859 році.
Природний добір може бути індивідуальним (спрямованим на збереження окремих особин з ознаками, що забезпечують їх перевагу у боротьбі за існування в межах популяції) і груповим (закріплюючи корисні ознаки для певної групи).
І. І. Шмальгаузен визначив три форми природного добору:
Стабілізуючий — спрямований на підтримання середньої норми реакції ознаки організму й усунення особин із крайньою нормою реакції в сталих умовах середовища. Добір є консервативним, тобто діє у постійних умовах середовища, і спрямований на збереження основних ознак виду в незміненому стані. Така форма добору підтримує сталість певного фенотипу, що відповідає навколишньому середовищу.
Рушійний — приводить до закріплення ознак, що відхиляються від норми. Добір діє в мінливих умовах середовища і приводить до зміни середньої норми реакції, тобто еволюції виду. За такої форми дія відбору спрямована в певний бік, що приводить до зміни фенотипу (наприклад, у різних тварин, що ведуть риючий спосіб життя (вовчок, жук-гнойовик, кріт) виникають копальні кінцівки).
Дизруптивний (що розриває) — добір, спрямований на збереження особин із крайніми ознаками і знищення особин із середніми ознаками. Діє в мінливих умовах, приводить до роз’єднання єдиної популяції й утворення двох нових популяцій із відмінними ознаками. Добір може привести до появи нових популяцій і видів. Наприклад, популяції безкрилих і крилатих форм комах.
Штучний добір — вибіркове допущення до розмноження тварин, рослин або інших організмів із метою виведення нових сортів та порід, які мають бажані якості.
Основними критеріями виду є:
• морфологічний — сукупність подібності особин виду за будовою;
• фізіологічний — подібність або відмінність у процесах життєдіяльності особин одного чи різних видів;
• біохімічний — особливості хімічного складу та перебігу певних біохімічних реакцій, характерні для особин певного виду;
• географічний — популяції кожного виду заселяють певну частину біосфери (ареал), яка відрізняється від ареалів близьких видів, і площа та контури ареалів € видовою ознакою;
• екологічний — охоплює всі критерії, оскільки популяції кожного виду мають
свою екологічну нішу в біогеоценозі.
Складання схем

Структура виду:
Мікроеволюція — сукупність еволюційних процесів, що відбуваються в популяціях одного виду.
Чинники мікроеволюції:
* боротьба за існування;
* природній добір;
* мутації;
* дрейф генів;
* хвилі життя;
Видоутворення — це еволюційний процес виникнення нових видів унаслідок
мікроеволюції за певної ізоляції чи пристосування до нових умов ДОВКІЛЛЯ. Видоутворення має необоротний характер, на відміну від мікроеволюції.
Способи видоутворення:
• географічне (внаслідок географічної ізоляції);
• екологічне (внаслідок екологічної ізоляції).
Шляхи видоутворення:
• дивергенція (коли з вихідної форми утворюється два чи більше нових видів);
• перетворення внду-понерєдника на новий вид у процесі його історичного розвитку завдяки адаптаціям до змін довкілля;
• иолінлоїдне (у рослин унаслідок кратного збільшення кількості хромосом);
• міжвидове схрещування (коли гібридні нащадки схрещуються між собою і утворюють нові плідні покоління).

Поняття «дивергенція» введено Чарлзом Дарвіном для пояснення різноманіття сортів культурних рослин, порід свійських тварин і біологічних видів.
Усі зміни, що відбуваються з живими організмами, відбуваються в результаті їх пристосування до умов навколишнього середовища, тобто в результаті адаптацій.
Термін «адаптація» інколи використовується як синонім природного добору, але більшість біологів не схвалюють такого використання. Скоріше, правильно буде сказати, що наслідок дії природного добору — це виникнення пристосувань (адаптації)..
Прикладом адаптацій є маскування, яке дуже часто зустрічається серед живих організмів, а також демонстрація.
Маскування — це колір або форма живого організму, що дозволяє йому злитися з навколишньою природою і стати невидимим для інших тварин.
Демонстрація — це колір або форма живого організму, що виділяє його на тлі навколишнього середовища.
2. Мімікрія. Види мімікрії
Мімікрія (від грец. мімікос — наслідувальний) — властивість деяких організмів імітувати зовнішній вигляд або інші ознаки організмів або неживих об’єктів.
Довідка
Термін «мімікрія» вперше був введений Генрі Бейтсом у зоології для позначення випадків надзвичайної зовнішньої схожості між різними видами тварин («моделі» та «отримувача сигналу») різних родів або родин.
Дві форми мімікрії у тварин відкрили англійський ентомолог Г. Бейте та німецький зоолог Ф. Мюллер. їх було названо на честь учених: бейтсівською і мюллерівською.
Бейтсівська мімікрія — це форма мімікрії, за якої гірше захищений вид наслідує забарвлення або форму краще захищеного.
Мюллерівська мімікрія — це форма мімікрії, за якої кілька захищених видів нагадують один одного за забарвленням і формою, утворюючи так зване «кільце»; їхні вороги, виробивши рефлекс відрази до одного з видів «кільця», не чіпають також і інших.
Макроеволюція — процес еволюції на рівні утворення нових біологічних видів та вищих таксонів (одиниць): родів, родин (аж до царств), на відміну від мікроеволюції, що відбувається у межах виду чи популяції.
Існує два напрями макроеволюції: біологічний прогрес і біологічний регрес.
Біологічний регрес — це наслідок нездатності організмів адаптуватися до умов навколишнього середовища.
Біологічному регресу частіше піддаються вузькоспеціалізовані види.
Біологічний прогрес — переважання народжуваності в популяціях над смертністю (високий потенціал виживання).
Основними шляхами досягнення біологічного прогресу (головними напрямами еволюції) є ароморфоз, ідіоадаптація і дегенерація.
Ароморфоз — шлях еволюції, за якого ускладнення будови тіла і вдосконалення фізіологічних функцій істотно підвищує рівень організації еволюціонуючої групи.
Ідіоадаптація — зміни приватного порядку, що є результатом пристосування до різних умов середовища, без підвищення рівня організації.
Дегенерація — спрощення рівня організації внаслідок переходу до паразитичного або прикріпленого способу життя.
2. Шляхи еволюційного процесу (дивергенція, конвергенція, паралелізм)
Еволюційний процес іде трьома основними шляхами:
Дивергенція (від латин. Шхегіо — відхиляюся) — розходження ознак і властивостей у спочатку близьких груп організмів у ході еволюції.
Дивергенція є результатом існування організмів у різних умовах і неоднаково спрямованого природного відбору.
Якщо еволюція йде шляхом дивергенції, то її називають дивергентною еволюцією, або адаптивною.
Конвергенція — еволюційний процес, що приводить до формування комплексу схожих ознак у представників неспоріднених (немонофілетичних) груп.
Еволюція, що відбувається шляхом конвергенції, називається конвергентною еволюцією.
Внаслідок конвергентної еволюції відбувається конвергентна схожість, тобто схожість організмів, заснована не на їх спорідненості, а на близькому наборі ознак, що сформувався незалежно в різних групах. Основною причиною конвергентної еволюції вважається схожість екологічних ніш певних організмів.
Паралелізм — незалежний розвиток подібних ознак в еволюції близькоспоріднених груп організмів.
Еволюція, що йде шляхом паралелізму, називається паралельною еволюцією.
Паралелізм починається з дивергенції. За умови дії однакових чинників на популяції споріднених видів подібно спрямованого природного добору, зміни цих популяцій йдуть подібними шляхами, що виявляється у вигляді паралелізму.
З поняттям «дивергенція» досить часто пов’язують поняття «адаптивна радіація».
Адаптивна радіація — це адаптація споріднених груп організмів до систематичних нерізких однонаправлених змін умов навколишнього середовища.
Цікавий факт
Концепцію адаптивної радіації, яка розвивала ідею Ч. Дарвіна про дивергенцію, незалежно один від одного сформулювали В. О. Ковалевський (1875 р.) і Г. Осборн (1915 р.).
На малюнку відображено адаптивну радіацію ссавців. Можна намалювати подібну схему на дошці (малюнки можна замінити словами) або відобразити на екрані й обговорити з учнями, пояснити, у чому полягає сутність адаптивної радіації, навести конкретні приклади.
3. Докази макроеволюції
Гомології (від грец. гомологія — відповідність, згода) — це відповідність загального плану будови органів різних видів, що зумовлена їхнім спільним походженням.
Аналогії (від грец. аналогія — подібність) — це зовнішня подібність за будовою органів видів, які мають різне походження, однак виконують однакові функції.
Рудименти (від латин, рудиментум — зачаток, першооснова) — це органи, недорозвинені чи спрощені у певних видів порівняно з подібними утвореннями предкових форм унаслідок утрати своїх функцій протягом філогенезу.
Атавізми (від латин, атавіс — предок) — прояв в окремих представників виду рис, притаманних їхнім предкам.
6.2. Заповнення порівняльної таблиці «Біологічний прогрес і регрес»