Комунікація тварин: знаки-символи
У тварин існують сигнали-символи,
які, подібно до слів у людських мовах, мають фіксовані значення і
передають інформацію про явища зовнішнього світу і взаємодії між
особинами. З'ясувалося, що такі сигнали поширені у тваринному світі дуже
широко — від ссавців до земноводних і риб.
Отже,
дослідження сигналів-символів, або referencial signals, почав
наприкінці 1980-х років учень відомого орнітолога Петера Марлера
Крістофер Еванс. Вони виявилися досить успішними і стали швидко
прогресуючим напрямком сучасної етології. Було показано, що
сигнали-символи кардинально відрізняються від сигналів-стимулів, які
виражають тільки внутрішній стан (мотивацію) тварини — рівень страху,
агресії, статевого збудження і т.д. — і викликають в інших особин
стереотипні відповідні реакції.
Сигнали-символи
адресовані зовні — вони несуть іншій особині інформацію про якісь
важливі явища навколишнього світу, наприклад про наявність їжі або
наближення небезпеки. Їхнє значення не залежить від стану особин, які
"передають" чи "приймають" сигнал, воно завжди залишається постійним.
Скажемо, верветка видає той самий крик, який означає наближення орла,
незалежно від того, наскільки велика небезпека для неї самої, вона
"позначає" криком можливість нападу саме цього хижака, а не величину
власного переляку. (А виходить, подібні сигнали треба відрізняти від
відомих в інших видів "тривожних криків", які показують тільки останнє.)
Інші мавпи, у свою чергу, реагують на сигнал не стереотипно, а "залежно
від обставин". Таким чином, має місце передача інформації ідеального
характеру. Тому для referential signals було запропоновано назву
"сигнали-символи", як протиставлення сигналам-стимулам (motivation
signals).
Від гніву до погрози
З'являються
все нові і нові переконливі докази на користь того, що демонстрації у
тварин не просто відбивають біологічну потребу щось виразити, але
складаються в спеціалізовану "мову". Сигнали-символи, або "назви"
істотних подій у зовнішньому світі особини, були описані в різних видів
хребетних і в різних типах взаємодій. Це агоністичні (тобто пов'язані з
нападом, погрозами або підпорядкуванням, такі що припускають перемогу
або поразку в конфлікті) демонстрації в чижів Spinus spinus і S.tristis і
мексиканських Саrроdacus mexicanus, які стикаються на годівницях;
конфлікти білоголових орланів Haliaetus leucocephalus, що конкурують за
трупи лососів; територіальні і шлюбні демонстрації великих строкатих
дятлів. Сюди ж відносяться крики попередження про небезпеку в різних
видів мавп: зелених Cercopithecus aethiops, мавп діана С. diana, великих
білоносих мавп С. nicticans та ін., а також у лугових собачок Cynomys
gunnisoni, у кільцехвостих лемурів Lemur catta і курчати домашніх курей.
Одним
з нових прикладів стали булькаючі звуки у синиць — американських
чорноголових Parus atricapillus, описані в роботах М.Бейкера і
співавторів (1991). З одного боку, ці звуки виражають агресивні наміри і
прагнення домінувати — наприклад, зігнати іншу пташку з годівниці або
першої взяти корм, не звертаючи на неї уваги. У конфліктах між самцями
завжди перемагає особина, яка видає булькіт. Коли незнайомі птахи
зустрічаються на нейтральній території, вони вступають у боротьбу.
Спершу вони обмінюються булькаючими сигналами, чергуючи їх з відкритою
агресією. Тому булькіт — показник того рівня агресивності, що змушує
самця застосувати "визначену кількість" силових мір до супротивника, щоб
змусити того зайняти підлегле становище. (Відносини домінування і
підпорядкування, встановлені при цьому, зберігаються в цих пташок довгий
час і виражаються вже в інших демонстраціях.) У якийсь момент одна
особина припиняє опір, а друга для її проганяння може обмежитися
булькаючим криком. Це і є момент появи домінування в даній парі.
Читач
вправі поставити запитання: а хіба булькіт не відноситься до
сигналів-стимулів? Адже він показує внутрішній стан особини, а саме
визначений рівень агресивності, і викликає відому відповідну реакцію.
Але
з іншого боку, у сформованому суспільстві синиць булькіт стає знаком
присутності домінанта. "Довіра" до сигналу тут порівноється з реакцією
на безпосередню появу сильного ворога і небезпеку агресії з його боку.
Якщо запис булькоту субординанта (підлеглого птаха) програвали
домінантній синиці, вона залишала годівницю, але якщо вона бачила того ж
самого підлеглого птаха, то спокійно продовжувала їсти.
Дані
досліди показують, що "булькіт" — не простий маркер агресивності. Він
має самостійне значення: показує імовірність ефективного придушення
конкретного супротивника. Але розвивався він, мабуть, на основі сигналу —
маркера агресивності.
Далі,
усі синички в зграї і "глядачі", які прагнуть туди включитися, цілком
"довіряють" абстрактній інформації, яка передається сигналами. "Довіра"
виявляється в тому, що обидві особини, і та, що видає булькіт, і та,
котрій адресований сигнал, будують своє подальше поводження, виходячи
саме з цієї інформації і на противагу "тиску" власних агресивних
потягам, а також "протитискові" агресії опонента. Якщо використовувати
антропоморфні порівняння, агресивні крики початково виражають якийсь
рівень роздратування і стресу, викликаного присутністю іншої особини на
годівниці, на охоронюваній території і т.п., — але на рівні розвитку, на
якому знаходяться сигнальні системи синичок, вони уже відповідають
словам "дорогу!", "завалю!", якими сильний, упевнений у собі пан
прокладає дорогу серед плебсу.
Можна
очікувати, що подібні сигнали будуть виявлені в рептилій і риб.
Найближчі кандидати на цю роль — агоністичні демонстрації агами
Amphibolurus muricatus, які активно досліджують у лабораторії Крістофера
Еванса. Число таких робіт росте, і це легко простежити по публікаціях
останніх років, однак україномовному читачеві вони залишаються практично
невідомими.
Крик чи знак?
Інша
важлива відмінність "знаків" полягає в тому, що інформація кодується
якимись параметрами форми сигналу, а не характером його сприйняття. Ми
вважаємо слова "зрада" і "зрадництво" майже синонімами, а "пава" і
"кава" — дуже різними за змістом, хоча вони і співзвучні. Тому при
розшифровці "мови тварин" необхідно з'ясувати: чи дійсно сигнал позначає
типологічно різні ситуації, які об'єктивно існують у зовнішньому світі,
або ж він виражає лише тривогу і стрес тварин, які попадають у ці
ситуації?
У
першому випадку тварина незалежно від власного стану позначає ситуацію
специфічним сигналом і отримує всі переваги, який дає інформаційний
обмін. В другому випадку, щоб видати сигнал, тварина повинна бути
збуджена до визначеного рівня. Однак збудження може бути викликане
найрізноманітнішими причинами, не обов'язково зв'язаними з тією самою
ситуацією, про яку сигналізують і яку потрібно вирішити. От чому сигнал,
який "відображає емоції" особини, майже завжди виявляється не
загальнозрозумілим, а яскравість демонстрації сильно залежить від
динаміки її внутрішнього стану, але не від ситуації. Навпаки, при
семантичному кодуванні залежність від внутрішнього стану мінімальна, а
від зміни ситуацій, одну з яких "позначає" даний сигнал, — максимальна.
Тим
самим відрізняється людська пантоміма від будь-якої організованої мови,
скажемо від мови жестів глухонімих. Можна сказати, що ряди motivational
signals — це елементи видової пантоміми, які називаються "ритуалом
залицяння", "утворення пари", "територіальна загроза". Кожен елемент
відображає свій рівень мотивації, необхідний для розгортання
відповідного етапу залицяння, погрози супротивникові і т.д. Навпаки,
referential signals — знаки видоспецифічної "мови", диференційовані один
від одного і від "фону" несигнальних жестів і звуків.
Отже, щоб зрозуміти, до якого типу належить система сигналізації у визначеного виду тварин, треба відповісти на три питання.
- Чи має місце семантичне кодування (чітка відповідність знаку і явища, яке він позначає), або ж знаки виражають лише емоції індивідів?
- Чи можливо розрізнити дві послідовні демонстрації, навіть якщо жести за необхідністю пов'язані безперервними переходами і, з погляду "наївного спостерігача", не відрізняються?
- Якщо так, то чи досягається відмінність між сигналами специфічними діями особини? У цьому випадку тварина демонструє, ніби малює букви в темряві вогником — щоб сигнал, "вималюваний" демонстрацією, максимально відрізнявся від фонових рухів і від сплеску прямих дій сексуальної, агресивної або оборонної природи. Усі демонстрації, що відповідають різним сигналам, виробляються з максимальним підкресленням границь між ними, щоб полегшити задачу навіть наївному спостерігачеві, який, можливо, уперше намагається їх розпізнати (наприклад, молодій особині).
Найпростіший
спосіб одержати відповідь на перше питання в експерименті — спробувати
виробити у тварини умовні рефлекси не на дзвоник або спалах лампочки, а
на звичайні видові сигнали. В огляді Джона Пірса-молодшого (1985)
проаналізовані такого роду експерименти, поставлені на різних видах
приматів. Шуканий умовний рефлекс був успішно вироблений у десятьох
випадках. У дев'ятьох дослідах використовували задачі на
диференціювання, де різними криками треба було позначати різні
подразники, і в сімох вони виявилися успішними.
Аналіз
показує, що нижчі мавпи можуть вільно, тобто за власним бажанням,
позначати звуками різні об'єкти або дії, причому цим позначенням можна
навчити (а можна і перевчити — скажемо, замість оборонного умовного
рефлексу на даний крик виробити харчовий). Вік, стать і видова
приналежність не особливо впливали на результати цих дослідів, а от
підкріплення впливало. При цьому набагато сильнішим за харчове
підкріплення було підкріплення соціальне — можливість гратися з родичами
або хоча б спостерігати їхні ігри чи взаємодії, можливість подивитися
щось нове, позитивна реакція родичів. Це остаточно підтверджує
семантичну гіпотезу.
Відмітимо,
що володіння "словниковим запасом" у мавп не відноситься до вроджених
навичок. Звуки, які видають мавпи, дуже різноманітні: тварини здатні
змінювати їхні акустичні характеристики і тривалість окремих звуків у
широких межах. Наприклад, у зелених мавп тривожні крики на орла і на
змію відрізняються по ряду акустичних параметрів. Однак обидва крики
утворюються з того самого прототипу — свого роду "заготовки" видового
сигналу. У чистому виді цей крик зустрічається тільки в молодих мавп, у
яких зате немає специфічних криків тривоги. Вони не в змозі
сигналізувати про конкретний вид небезпеки, а можуть лише показати
власне занепокоєння. Але з нього розвиваються всі диференційовані крики
попередження про небезпеку, які використовують дорослі особини.
Знайти
відповідь на перше питання, про семантичне навантаження сигналів, можна
й іншим способом. Спосіб був випробуваний не на приматах, а на більш
примітивних ссавцях — землерийках, хижаках (у тому числі на звичайних
кішках) і гризунах.
Автори
цих надзвичайно красивих дослідів записували звуки, які видають,
наприклад, коти під час бійки і які сприймаються на слух як виття,
крики, зойки, нявкання, гарчання і шипіння. Звуки класифікували, потім в
інших кішок виробляли на окремі їхні типи електрооборонний рефлекс
(разом зі звуком подавали струм, болючий, але безпечний, і через якийсь
час кішка починала реагувати на цей звук так само, як на удар струмом).
Після цього починали плавно змінювати звук, перетворюючи один тип в
іншій. Передбачалося знайти відповіді на три питання:
- Чи буде умовна реакція в піддослідної тварини слабшати поступово, або ж вона зникне різко, у визначений момент, коли перекручений сигнал остаточно втратить своє значення?
- Чи буде реакція незалежною від стану тварини?
- Чи можна направлено змінювати стан тварини, використовуючи сигнали, які суперечать цьому станові? Наприклад, коли одна з двох рівноправних тварин відчуває, що програла і починає відступати, видає звуки, які показують готовність капітулювати, — чи змінить свою поведінку супротивник?
Що
стосується останнього питання, відомі аналогічні, по суті, досліди, які
показують наскільки велика керованість словом у людей. Коли до шкіри
людини притискають нагріту мідну пластинку, капіляри, природно,
розширюються. Але якщо пластинку притискають зі словом "холод", капіляри
звужуються — реакція протилежна безпосереднім відчуттям.
У
досвідах Мовчана і співавторів на всі три питання були отримані
позитивні відповіді. Реакція майже завжди зникала у визначений момент.
Отже, хоча, з погляду людини, звуки котячого виття переходять один в
інший плавно і не розділені твердими границями, для самих тварин це не
так. Крім того, досліди по плавному перетворенню одного сигналу в іншій
дозволяли визначити значущий компонент — саме ту складову сигналу,
перекручування якої приводить до втрати його значення.
Відповідь
на третє питання допомогли отримати водяні землерийки Neomys fodiens.
Спершу в них виробляли забирання лапки або втікання з камери на
загрозливий сигнал через той же електрооборонний рефлекс, потім подавали
сигнал, який означає підпорядкування, — і загрозливий сигнал уже не
викликав попереднього ефекту. Таким чином, довільність знака присутня
повною мірою.
Знак і значення
Ще
більш переконливий доказ "семантичності" сигналів — їхнє використання
для власної вигоди, але зовсім не за тим призначенням, яке
"передбачається" у нормі, щось подібне до обдурювання. Наприклад, у
песців Alopex lagopus матері доводиться конкурувати за їжу з декількома
майже дорослими дітьми. Щоб першим отримати шматок, молодий песець може
помочитися прямо на морду матері. Після декількох таких витівок мати
видає помилковий сигнал тривоги і, коли щенята кидаються в укриття,
хапає їжу сама.
Інший
приклад — усім відомі відволікаючі демонстрації самок виводкових
птахів: мати прикидається пораненою, намагаючись відвести хижака від
гнізда або виводку. Цю демонстрацію хижак може сприйняти двояко: або як
"поранений птах, якого легко схопити" (тоді він залишиться в дурнях) або
як "десь тут затаїлися пташенята". Описано випадок, коли лисиця,
стикнувшись з тетеркою, яка намагалась її відволікти, а потім з
глухаркою, не звернула ніякої уваги на демонстрації самок, хоча вони
начебто повинні майже автоматично запускати спроби спіймати "пораненого"
птаха. Лисиця лише зосереджено шукала пташенят на невеликому просторі
діаметром близько 30 м навколо місця зльоту обох самок. Так їй вдалося
піймати одного-двох пташенят з того й іншого виводку.
Якщо
лисиця, реагуючи на сигнал, має волю вибору, тоді ефективність
відволікаючих демонстрацій залежить від співвідношення "простакуватих" і
"не наївних" хижаків. Перші "вірять" і програють, другі "підозрюють
обман" і виграють. Зважаючи на все, "простакуваті" лисиці — молоді, у
віці до року. Їхня поведінка зумовлена в основному видоспецифічними
стереотипами, які формуються саме в цей час. «Не наївні» хижаки — лисиці
старшого віку: у них цілком сформувалася індивідуальна поведінка і вони
здатні коректувати стереотипи власним досвідом і інтелектом. Тоді ризик
втрати пташенят саме через відволікаючий маневр повинен негативно
залежати від частки перволітків у популяції лисиць і позитивно — від
готовності «вмілих» хижаків ретельно шукати пташенят. Обидві умови
виконуються в роки, бідні мишовидними гризунами, у першу чергу
полівками, — у такі роки лисиці майже не розмножуються і тетерячі птахи
рідше стикаються з перволітками, а частіше — з досвідченими хижаками.
Якщо модель вірна, то саме в ці роки самки тетерячих повинні
використовувати відволікаючі маневри найбільш рідко.
Модель
перевіряв у 1979—1985 роки норвезький дослідник Гейр Зонеруд: до
виводків білої куріпки підходили із собакою і спостерігали реакцію
матері. І справді, частота виконання відволікаючих демонстрацій росла і
знижувалася в досить точній відповідності з коливаннями чисельності
полівок. Це значить, що не тільки лисиці реагують на ці демонстрації як
на сигнал про наявність їжі поблизу, але і куріпки після зустрічей з
"досвідченим" хижаком сприймають кожну появу лисиці як сигнал не
використовувати відволікаючий маневр.
Ще
одна група цікавих прикладів — адекватне використання "чужих"
сигналів-символів (наприклад, вивчених) замість власних. У відомого
етолога Еберхарда Гвіннера кілька поколінь воронів жили і розмножувалися
у великому вольєрі. Одного з воронів, Вотана, навчили у відповідь на
слово «komm» (прийди) підходити до ґратів вольєра за кормом. Коли Вотан
почав залицятися до самки, він кликав її до себе звуком «komm», а не
типовим для воронів "кро". При цьому новий звук так само точно
поєднувався з визначеною демонстрацією самця, як і колишній видовий.
В
іншій парі воронів самець умів кричати «Komm, Dora, komm», а також
імітувати людський свист і кашель. Самка нічого подібного не робила,
але, коли самець вилетів із клітки, вона зненацька початку кричати
«komm». Самець відповідав їй свистом і фразою «komm, Dora». Коли він
повернувся, обоє заспокоїлися, і так повторювалося кілька разів.
Отже,
ворони мимовільно заміняють свої видові демонстрації вивченими словами і
спілкуються за їхньою допомогою не менш успішно. Більш того ці елементи
переймають їхні партнери і вживають у тій же ситуації й у тім же
"значенні". Тому не тільки запозичене слово, але і заміщена ним
демонстрація — довільний знак.
Заміщення
одного знаку іншим у воронів відоме і у природному середовищі. Окремі
акустичні сигнали в цих птахів дуже стійкі, однак усі досліджені
територіальні пари (ворони утворюють постійні пари на все життя)
використовували деякі сигнали за "взаємною домовленістю". Конкретний
сигнал застосовували у визначеному значенні або ситуації тільки
конкретні самець і самка, і це значення не змінювалося увесь час
існування пари, тобто багато років. При цьому в різних (сусідніх) пар
ворон той самий (за формою) сигнал міг мати прямо протилежне значення,
будь то страх, заклик, агресія та ін. Таким чином, значення сигналу вже
встановлюється "на вибір" самця і самки в період створення пари, але
особини ще користуються видовим набором сигналів. Вони не можуть вільно
змінювати, трансформувати ці уроджені зразки і не можуть вивчати нові
від інших особин (дослідження швейцарських етологів Петера
Енгіст-Дюбліна і Улі Пфістера, надруковане в журналі "Animal Behaviour" у
2002 році).
Фактично
ворони відносяться до різних типів криків як до зовнішніх елементів
світу, настільки ж реальних, наскільки і всі інші речі та події,
незалежні від тварини. У той самий сигнал птахи можуть вкладати різний
зміст, але не можуть змінювати значення сигналу відповідно до зміни
власного стану, наприклад для більш точного або більш помітного
вираження останнього.
Сигнали
тривоги чорноголових синичок (систему комунікації яких розшифрували в
2005 році Крістофер Темплтон зі співавторами, результати опубліковані в
"Science") "зрозумілі" іншому видові птахів — повзикові Sitta
canadensis. Повзики реагують на ці сигнали так само точно і специфічно,
як на справжнього хижака, навіть якщо самого хижака немає. Розуміння
"мови" близьких видів виявлено в прийомних дитинчат макак (японських
M.fuscata і резусів M.mulatta), вихованих у групах близького виду того ж
роду. Однотипні сигнали тривоги в близьких видів гомологічні і досить
подібні, а от різні сигнали тривоги одного виду добре відрізняються один
від одного. В обох видів макак крики тривоги видоспецифічні, але не
інформують про різні типи небезпек, а являють собою типові сигнали
стану: це не "летить хижий птах!", а "я боюся!". Тому вони істотно більш
мінливі, хоча видоспецифічність криків зберігається повною мірою.
Отож,
в обох випадках, виростаючи з прийомними матерями, мавпочки реагують на
небезпеку тільки "своїми", видоспецифічними криками. Вони легко
навчаються розуміти сигнали прийомної матері і її родичів, але самі
ніколи не видають їхніх сигналів, хоча цілком могли б навчитися цьому
шляхом наслідування. Голосовий апарат обох видів цілком придатний для
відтворення криків один одного, готовність копіювати крики і взагалі
емоційні реакції інших особин яскраво виражені в одновидових групах
мавп. Здавалося б, у даному досліді тварини іншого виду також повинні
розглядатися як "свої" (члени того ж соціуму), тим більше що для
відтворення "чужих" сигналів досить лише злегка змінити "акустичні
шаблони" сигналів власних. Однак границя між "своїми" і "чужими"
сигналами залишається нездоланною: чужий сигнал легко розуміється, але
не відтворюється ніколи. Прийомні батьки також цілком розуміють сигнали
тривоги дитинчати іншого виду, але не намагаються спілкуватися з
прийомними дітьми за допомогою "їхніх" сигналів (досліди Джона Денніна
Ньюмана і Д.Сімеса, Міхаеля Дж. Оурена з макаками).
Таким
чином, тварини можуть "розуміти" сигнали інших видів не гірше від тих,
для кого ці сигнали "рідні". На наш погляд, це доводить, що відповідні
сигнали — саме символи.
Зовсім
аналогічне явище зафіксоване в мовній комунікації людини. Це мимовільне
заміщення одного знака іншим, який співпадає за значенням, але
відноситься зовсім до іншої мови, у ситуації білінгвізму.
Отже,
ось він головний практичний критерій, який дозволяє відокремити
сигнали-символи від сигналів-стимулів: знак довільний, а стимул ні.
Сигнал є знаком, якщо тварина може використовувати його "не за
призначенням", у своїх інтересах, найчастіше протилежних до інтересів
системи і навіть шкідливих для неї. А оскільки тварини "егоїстичні", то
якась частина їх і буде використовувати загальні сигнали саме так,
наплювавши на "загальний інтерес". Або навпаки, для виду "чесний сигнал"
виявляється помилкою, оскільки передає хижакові або опонентові більше
інформації, ніж варто було б. Так агоністичні сигнали птахів і риб
дозволяють вигравати територіальні конфлікти фізично слабким або менш
агресивним особинам, які краще сприймають сигнальну інформацію, точніше
коректують власні демонстрації в порівнянні з демонстраціями партнера й у
результаті виграють "за очками". А лисиця може у власних інтересах
використовувати відволікаючий сигнал тетерки або глухарки,
інтерпретувавши її демонстрації як свідчення наявності їжі.
Цей
критерій дозволяє відокремити стимул від знаку навіть тоді, коли
матеріальним носієм сигналів служать подібні або гомологічні
демонстрації — а так звичайно і буває, коли порівнюють сигнальні системи
в близьких видів, які відрізняються ступенем еволюційного розвитку.
"Підступництво" тритона
Випадки
"егоїстичного" використання сигналів у птахів і ссавців можна списати
на високорозвинену розумову діяльність. Але коли настільки ж
"егоїстичне" використання сигналів виявляється в шлюбних демонстраціях
тритонів, стає ясно, що розумова діяльність тут ні при чому.
У
гребінчастого тритона Triturus cristatus і мармурового тритона
T.marmoratus залицяння складається з двох фаз. У першій фазі при
настанні вечора тритони, в основному самці, вибираються з заростей
водних рослин на відкриті ділянки дна, виконують демонстрації і знову
швидко ховаються. В другій фазі самці залишаються на відкритих ділянках
весь вечір, іноді і на наступну добу. Зайняті ділянки самці захищають
від інших самців і намагаються привабити самок. А приваблюють їх шлюбні
прикраси самця (шкіряний гребінь на спині і оторочка на хвості), що,
крім іншого, фактично репрезентує здатність самця якнайбільше залишатися
під водою під час демонстрацій, не спливаючи подихати. Не випадково
шлюбні прикраси тритонів активно використовуються в шкірному подиху.
У
гребінчастих тритонів більш розвинуті демонстрації боротьби, і
територію вони захищають ефективніше, ніж мармурові. Однак в обох видів
двоє самців зустрічаються частіше, ніж самець і самка, і до 60% спроб
залицяння самця за самкою зриваються через вторгнення сусідніх самців.
Залицяння
— процес складний, багатоступінчастий, потребує погодженого виконання
цілого ряду демонстрацій, причому переходи обох партнерів від однієї
демонстрації до іншої повинні бути чітко скоординовані. Тому навіть якщо
чужий самець не буде вигнаний, а почне свої демонстрації, він не зможе
спонукати самку до зближення, але тільки зірве зближення, яке почалося, з
колишнім самцем. Це і спостерігається в переважній більшості випадків.
Однак
деякі самці поводяться зовсім інакше. Вони не демонструють самі (тому
не викликають агресії), а тільки спостерігають за залицянням. Коли
самець — хазяїн території дійде до потрібної точки, вони імітують
характерний рух хвоста самки, "запрошуючи" самця відкласти сперматофор.
Той завжди піддається "обманові", реагуючи інстинктивно: це заключний
сигнал процесу, де немає місця варіативності. Чужий самець займає його
місце, негайно відкладає сперматофор узагалі без яких-небудь
демонстрацій і відповідно запліднює самку (це роботи голландських
зоологів A.Zuiderwijk і M.Sparreboom кінця 1980-х років). Подібна
стратегія поводження називається клептогамією.
Подібні
"обманні демонстрації" самців зафіксовані в зеленуватого тритона
Notophtalmus viridescens, але вже не як рідкісне явище, а в якості
однієї з альтернативних стратегій, що існують у популяції. Очевидно ця
стратегія характерна для тритонів узагалі, а можливо, вона зустрічається
й в інших хвостатих земноводних зі сперматофорним заплідненням. У них, з
одного боку, особливо важлива точність взаємної координації рухів
партнерів, з іншого боку — після відкладання сперматофора активність
самця завершується і він уже ніяк не втручається в те що відбувається.
Наприклад, самець зеленуватого тритона після відкладання сперматофора
приймає позу демонстрації осторонь, а самка притискається до
сперматофору так, щоб він розташовувався уздовж середньої лінії її
черева і при ковзному русі контактував із клоакальною областю, і потім
втягує його в клоаку. Успішний перенос сперматофора тут залежить тільки
від самки, чим і користуються клептогамні самці.
Поводження
тритонів-"обманщиків" рішуче неможливо пояснити розумовою діяльністю —
це може бути тільки вибір дій на підставі сигнальної інформації, причому
вибір настільки ж автоматичний, інстинктивний, як і "вірне" реагування
на шлюбні сигнали. Саме інформація від попередніх демонстрацій самця
"підказує" клептогамним самцям, на якому етапі залицяння вони повинні
стрімко вступити в гру, імітуючи демонстрацію самки, щоб інший самець
відклав сперматофор, а не почав проганяти суперника, самка ж була готова
прийняти будь-який сперматофор. У меншому ступені тут важлива
інформація від відповідних реакцій самки на залицяння.
Отже,
сигнал робить символом не розумовий розвиток окремо взятої особини.
Система комунікації як ціле використовує знаки, що передають інформацію
ідеального характеру, навіть у тому випадку, коли кожна тварина сприймає
знак і реагує на нього чисто інстинктивно, автоматично (зберігаючи при
цьому волю вибору в рамках тієї багатоваріантності стратегій поводження,
яка задана споконвічно). Це й уможливлює їх "хибне" використання навіть
тоді, коли говорити про свідомість або розумову діяльність неможливо.
Немає коментарів:
Дописати коментар