Виділяють такі етапи ембріонального
розвитку: а) запліднення - утворення зиготи; б) дроблення - утворення бластули;
в) гаструляція – утворення зародкових листків; г) гісто та органогенез –
утворення тканин і органів зародка.
При личинковій формі онтогенезу
ембріональний період починається з утворення зиготи і закінчується виходом із
яйцевих оболонок. При неличинковій формі онтогенезу ембріональний період
починається з утворення зиготи і закінчується виходом із зародкових оболонок.
При внутрішньоутробній формі - ембріональний період починається з утворення
зиготи і продовжується до народження.
Зауважимо, що періодизація - це
умовний поділ єдиного процесу для зручності його вивчення, а насправді індивідуальний
розвиток - це неперервний процес і одна його стадія непомітно і плавно переходить у наступну.
У результаті запліднення (рис.
1.153) утворюється зигота - початкова стадія розвитку нового організму. Стадія
зиготи триває від кількох хвилин до кількох годин. У деяких видів тварин вже в
зиготі здійснюється інтенсивний синтез білка, матрицею якого на початкових
стадіях є власна ІРНК яйцеклітини. У цей же час з'являється яскраво виражена
двобічна симетрія. У жаби, наприклад, точка, в якій спермій проник в яйцеклітину,
якраз і визначає площину симетрії зародка і положення майбутньої дорсальної
губи бластопора. Встановлено, що в зиготі ссавців і людини до початку наступної
стадії ембріогенезу також відбувається диференціювання і переміщення ділянок
цитоплазми, що призводить до двобічної симетрії.
Рис. 1.153. На електронній
мікрофотографії видно велику кількість сперматозоонів на поверхні яйцеклітини,
але лише один з них може проникнути в цитоплазму.
Наступна стадія ембріогенезу -
дроблення. Дробленням називають ряд мітотичних поділів зиготи, між якими немає
типової інтерфази: пресинтетичний період Gj - відсутній повністю, а синтетичний S-період дуже короткий і починається
ще в телофазі попереднього мітозу. В результаті цього дочірні клітини зиготи
(бластомери) не набувають розмірів материнських клітин і з кожним поділом
стають все меншими і меншими і, кінець кінцем, результат дроблення - бластула
(морула) майже не відрізняється за розміром від зиготи (рис. 1.154).
Рис. 1.154. Дроблення яйцеклітини
жаби: 1 - щілина першого ділення.
Дроблення залежно від типу
яйцеклітини може бути повним і неповним; рівномірним і нерівномірним;
синхронним і асинхронним, але в будь-якому випадку обов'язково закінчується
утворенням бластули (від лат. blastos
- зачаток, проросток).
У залежності від типу дроблення
розрізняють целобластули, амфібластули, дискобластули, стер- робластули. Будова
їх завжди однакова. Вони мають стінку (бластодерму), побудовану із бластомерів,
і порожнину всередині, яка називається бластоцелем, або первинною порожниною.
Стадію бластули проходять зародки всіх типів тварин. Дроблення зиготи людини
повне, нерівномірне й асинхронне закінчується утворенням бластоцисти
(стерробластули) (рис. 1.155).
Рис. 1.155. Порівняння початкових
етапів ембріогенезу ланцетника (ліворуч) і людини (праворуч).
По закінченню періоду дроблення у
багатоклітинних тварин настає період утворення зародкових листків -
гаструляція. Гаструляція - процес розвитку з одношарового зародка
багатоклітинних тварин (бластули) двошарового (гаструли), а в більшості з них -
згодом і тришарового.
Гаструляція починається з утворення
в бластулі круглого отвору - бластопора (рис. 1.156). При цьому бластоцель
зникає, а утворюється нова порожнина - порожнина первинної кишки. Клітини
зародка переміщуються, розташовуються у вигляді трьох окремих зародкових
листків, або шарів, утворюючи гаструлу.
Рис. 1.156. Скануюча електронна
мікрофотографія утворення гаструли:
а - вигляд зсередини; б - вигляд
ззовні.
Утворення зародкових листків
відбувається у два етапи. Спочатку утворюється рання гаструла, яка має два
зародкових листки (ектодерму й ентодерму), а потім пізня гаструла, коли
формується третій зародковий листок - мезодерма (рис. 1.155). На першому етапі
можливі чотири способи: інвагінація (впинання), як у ланцетника; імміграція
(виселення клітин), як у кишковопорожнинних (рис. 1.157); епіболія
(обростання), як у жаби, і деламінація (розщеплення) , як у деяких
кишковопорожнинних.
Рис. 1.157. Скануюча електронна
мікрофотографія утворення гаструли шляхом імміграції:
а - рання гаструла; круглі клітини
біля дна бластоцисти втрачають адгезивність до сусідніх клітин і рухаються
всередину бластоцисти; б - пізня гаструла.
Другий етап гаструляції передбачає
два варіанти: телобластичний і ентероцельний.
Обгрунтована і доведена тотожність
зародкових листків у всіх систематичних групах вищих тварин. У людини перший
етап гаструляції проходить переважно за типом деламінації, а другий етап - шляхом виселення клітин. На стадії
гаструляції зародок імплантується (проникає) у слизову оболонку матки (рис. 1.158).
Рис. 1.158. На схемі зображено етапи
ембріогенезу від запліднення до бластули, яка імплантується у стінку матки.
Подальші клітинні поділи,
переміщення, ріст та диференціювання зародкових листків призводять до
гістогенезу - утворення тканин. При цьому спостерігаються закономірності,
притаманні конкретним листкам і тканинам (рис. 1.159).
Рис. 1.159. Утворення тканин і
органів із зародкових листків:
1 - головний мозок; 2 - серце; 3 -
амніотична рідина; 4 - амніон; 5 - шлунково-кишковий тракт; 6 - шкіра; 7 -
спинний мозок; 8 - хоріон; 9 - хвостовий відросток; 10 - пуповина;
11 - трофобласт; 12 - жовтковий
мішок.
Процес формування органів
називається органогенезом. Гістогенез і органогенез ідуть паралельно і
завершуються в основному наприкінці ембріонального періоду.
Виконати завданняВиконати завдання
Немає коментарів:
Дописати коментар