У процесах темнової фази фотосинтезу утворюються вуглеводи — первинні органічні речовини. Саме в цій фазі відбувається включення атмосферного CO2 у склад біосфери. Реакції синтезу органічних речовин відбуваються з використанням енергії, накопиченої у ході світлової фази (мал. 46.1).
Темнова фаза фотосинтезу здійснюється у стромі хлоропластів. Ця фаза називається темновою тому, що світло не бере в ній безпосередньої участі. У рослин вона відбувається як удень, так і вночі.
Сукупність послідовних реакцій темнової фази називається циклом Кальвіна. Цикл названий на честь американського біохіміка Мелвіна Кальвіна, який отримав за його відкриття Нобелівську премію з хімії 1961 р.
Мал. 46.1. Взаємозв'язок світлової і темнової фаз фотосинтезу
Цикл КальвінаПід час біохімічних реакцій циклу Кальвіна за участю вуглекислого газу і продуктів світлової фази фотосинтезу НАДФ Н2 і АТФ утворюються молекули глюкози.
Синтез 1 молекули глюкози відбувається за 6 обертів циклу і потребує 6 молекул CO2, 12 молекул НАДФН і 18 молекул АТФ.
Цикл Кальвіна складається з трьох стадій: карбоксилювання, відновлення та регенерації (мал. 46.2).
Карбоксилювання. Ця стадія найважливіша, оскільки саме на ній неорганічний Карбон у складі CO2 включається до складу органічних речовин. Ключовою реакцією є приєднання молекули вуглекислого газу до 5-карбонової сполуки рибулозо-1,5-бісфосфату. Реакція каталізується ферментом рибулозобісфосфаткарбоксилазою (скорочено — RuBisCo). Процеси карбоксилюваня здійснюються за участю АТФ, отриманої під час світлової фази фотосинтезу. Нова, вже 6-карбонова сполука, нестійка і швидко розкладається на дві молекули 3-фосфогліцеролової кислоти (3-ФГК).
Відновлення. 3-ФГК відновлюється до 3-фосфогліцеролового альдегіду (3-ФГА), частина молекул якого йде в цитоплазму на синтез 6-карбонового моносахариду (глюкози або фруктози). Тут, крім АТФ, використовується також НАДФ H.
Регенерація. Частина молекул 3-ФГА використовується для синтезу рибулозо-1,5- бісфосфату, який вступає в новий цикл.
Мал. 46.2. Схема циклу Кальвіна — шляхи фіксації Карбону під час фотосинтезу
Фермент RuBisCoRuBisCo (мал. 46.3) є дуже важливим ферментом на Землі, оскільки саме він включає неорганічний CO2 з атмосфери у біологічний кругообіг. Іншого подібного ферменту не існує. Цей фермент виявлений у фотосинтезуючих клітинах усіх наземних і водних еукаріотичних фототрофів і ціанобактерій, у більшості пурпурних і зелених бактерій та у безхлорофільних хемоавтотрофних бактерій. Вважається, що це найпоширеніший на Землі і переважний у кількісному відношенні білок.
Реакція, що каталізується ферментом RuBisCo, відбувається дуже повільно (кілька молекул CO2 на секунду), тому в стромі хлоропластів цей фермент може становити до половини всього білка. На рівні цього ферменту здійснюється регуляція швидкості циклу Кальвіна.
Синтез, запасання і використання крохмалю
Трикарбонові фосфосахариди (3-ФГА), що утворилися на другій стадії циклу Кальвіна, транспортуються в цитоплазму клітини, де з’єднуються один з одним і утворюють шестикарбоновий сахарид — глюкозу або фруктозу. Надалі глюкоза може полімеризуватися в крохмаль, целюлозу та інші сполуки:
Крохмаль є основним запасним полісахаридом у рослинах. У клітинах він зберігається у вигляді крохмальних зерен діаметром від 1 до 100 мкм. Зазвичай крохмаль концентрується в листках у період активного фотосинтезу, після чого перетворюється на розчинну сахарозу, яка транспортується в інші частини рослини.
Крохмаль накопичується у насінні й використовується під час проростання. Відкладення крохмалю накопичуються також у підземних пагонах (бульбах, цибулинах, кореневищах), паренхімі провідних тканин коренів і стебел. Особливо багатими на крохмаль є бульби картоплі, насіння злаків, бобових, гречаних рослин (мал. 46.4).
Мал. 46.3. Модель молекули RuBisCo
Мал. 46.4. Уміст крохмалю в продуктах харчування
Немає коментарів:
Дописати коментар