Життя ,визначення, рівні організації, класифікація
| Життя (Vitae) | ||
|---|---|---|
Різні форми прояву життя
|
||
| Біологічна класифікація | ||
|
||
|
|
||
|
«Життя́» (Vitae; синонімія: Biota, Eobionti[1]) — форма розвитку матерії, представлена у вигляді існування у Всесвіті живих систем, що вирізняються кращим рівнем організації, ніж у систем неживої природи. Під живими системами, також, розуміються системи, що існують у неузгодженні із рештою Всесвіту, який сам по собі прагне до збільшення рівня власної ентропії; жива система постійно бореться із хаосом за допомогою засобів самооновлення, саморегуляції та самовідтворення, таким чином виділяючись серед інших об'єктів "мертвого" Всесвіту; коли таке "протистояння" між мертвим і живим припиняється, то система перестає бути живою. Життя - це також форма існування матерії, що характеризується сукупністю фундаментальних загальнобіологічних ознак (метаболізму, гомеостазу, росту, розвитку, відповіді на подразнення, розмноження, еволюції тощо), що об'єднують органічних істот, відрізняючи їх від неорганічних об'єктів. Життя визначається як форма існування матерії, найхарактернішими рисами якої є обмін речовин, самооновлення та самовідтворення[2].
Життя на Землі з'явилось приблизно 3,8 млрд. років тому[3]. Існує кілька гіпотез виникнення земного життя, з яких найбільш розповсюдженою є гіпотеза самозародження. Припускається, що перші організми були побудовані виключно на базі РНК — гіпотеза світу РНК[4], — без участі ДНК та білків, які розвинулись пізніше, у процесі еволюції.
Єдина відома на сьогодні форма життя базується на полімерах чотиривалентного карбону, де функціональну частину становлять білки, структурну та енергетичну - вуглеводи та жири, відтворювальну - нуклеїнові кислоти.[5].
Живі організми разом із середовищем їх існування утворюють складні системи — екосистеми[6], які у планетарному масштабі об'єднуються у біосферу із широтною та висотною зональностями. На сьогоднішній день відомою є лише одна біосфера — земна. Передбачається можливість існування біосфер на інших планетах.
Термін життя у різних значеннях вживається у філософії та релігії, які, зокрема, стосуються понять буття, свідомості, сенсу життя, концепції Бога (богів), душі, загробного життя та інше.
|
|
Природничі визначення
Різні природничі науки дають різні тлумачення Життя, однак, більшість сходяться на кількох фундаментальних критеріях живої матерії, які окреслюють життя як процес[7].Біофізика
Життя — це функція негативної ентропії[8][9]. Життя є явищем, яке властиве відкритим або безперервним системам, що здатні самочинно знижувати власну внутрішню ентропію за рахунок речовин або вільної енергії, отриманих з довкілля і згодом виділеної у вигляді продуктів життєдіяльності. З точки зору біофізики живий об'єкт відрізняється від неживого тим, що здатен обмінюватись теплом і матерією із довкіллям. Завдяки цьому усуваються суперечності, які вникають при описі живої системи за допомогою другого закону термодинаміки — ентропія ізольованих систем повинна зростати, проте, зростання або сталість ентропії притаманне лише адіабатичним системам, які не обмінюються теплом із середовищем, а живі системи є відкритими системами.
Хімія
Життя — це переважання процесів синтезу над процесами розпаду, пул енергоспоживаючих процесів зміни речовини і інших об'єктів фізичної хімії, в яких помітні два цикли (у часі): цикл регенерації необхідних речовин; цикл регенерації механізму регенерації речовини.
Життя як хімічна хвиля — багатовимірна каталітична циклічна хімічна реакція. У кожен момент часу її існування, званий часом життя, в кожному окремому ланцюзі реакції на будь-якому рівні масштабу розгляду (від молекул до класів живих організмів) присутні три матеріальні елементи: ресурс, каталізатор та результат. Елементи взаємодіють один з одним в певних тимчасових фазах. Коливанням є концентрації речовин. Кожен результат є ресурсом для наступної ланки взаємодії — хвилі концентрацій речовин.
Життя виникло, коли в процесі спонтанної хімічної ланцюгової каталітичної реакції однієї з ниток кінцевий результат виявився тотожним одному з власних ресурсів (ресурсом одного з попередніх поколінь). Всі циклічні хімічні реакції протікають без втрат інформації нескінченно довго — внаслідок чого хімічне життя генотипу вважається нескінченним. У комплексному потоці хімічних хвиль має місце ентропійне загасання, що приводить до необхідності смерті для окремих циклів хвилі (окремі молекули, клітини, організми).
Біологія
Життя — особлива форма існування матерії, яка виникла на певному етапі її існування й характеризується процесами метаболізму[10]. Життя є біологічним явищем, якому притаманні: внутрішня структурованість, власний метаболізм, здатність до розмноження, спадковість та підтримка внутрішнього гомеостазу. Вивченням властивостей життя займається наука біологія, яка покликана з'ясувати фундаментальні закони його існування та безперервності у часі. Зокрема життя визначають як безперервний процес обміну матерією та енергією між організмом та довколишнім середовищем, і здатністю його (організму) до самовідтворення. Часто-густо, життя визначають як існування білкових тіл, однак, сутність виключно білкового життя була відкинута після відкриття неклітинних організмів, складених лише із єдиної молекули нуклеїнової кислоти, а також висунення Гіпотези світу РНК для пояснення виникнення самого життя.
Технічні визначення
Кібернетика- Життя — це інформаційна структура з пам'яттю, що використовує власну внутрішню мову — систему сигналів, властивостей і методів, не пов'язана з конкретним матеріальним носієм і здатна без втрат інформації переміщуватися від одного матеріального носія до іншого, репродукуючись без втрат.
- Життя біологічне — це комплексний процес, ключовою частиною якого є реакція матричного синтезу (синтез білка).
Філософські визначення
Механіцизм
Життя у повній мірі може бути виміряне та пояснене з точки зору руху матерії та фізичних законів. Механіцисти спрощували сутність життя як явища, а здебільшого розглядали окремі живі організми в якості механічних конструкцій.
Віталізм
Живими можуть вважатися лише органічні форми існування матерії, які якісно відрізняються від неживої природи. Все живе характеризується цілеспрямованістю формування своїх же життєвих сил (гомеостаз та розмноження). Віталізм у багатьох аспектах перегукується із теологічними уявленнями про життя та живу природу.
Віталізм спирається на ідею фундаментального поділу органічних і неорганічних матеріалів, і переконання, що органічний матеріал може бути отриманий лише із живих істот. Цей постулат був спростований у 1828 році, коли Фрідріх Велер синтезував сечовину з неорганічних речовин. Це так званий синтез Велера, який вважається відправною точкою сучасної органічної хімії.
Органіцизм
Поняття життя є синтезом механіцизму та віталізму. З одного боку, життя можна описати з позицій фізичних та хімічних вимірювань, а з іншого — живі істоти мають властивості, які непритаманні неживим об'єктам. Конкретні властивості життя виникають від складності самого живого організму і закладеної у ньому програми (генетичні особливості).
Гілозоїзм
Вбачає прояви життя в у неживій матерії. Античні гілозоїсти наділяли матеріальний всесвіт життям і свідомістю, населяючи їх духами та уособлюючи природу. Сучасні гілозоїсти вважають, що усі процеси у живій та неживій природі відбуваються за єдиним шаблоном, незалежно чи то будь-яка дискретна зміна, чи то підтримання тенденції. Геккель стверджував про існування єдності органічної та неорганічної природи і визначення їх властивостей фундаментальними законами буття. Представники аргентино-німецької нейробіологічної традиції наполягали, що будь-яка частина природи здатна поводити себе логічно та економічно, що є надрозумовою властивістю світу. Архітектор Крістофер Олександр висунув теорію Живого Всесвіту, де життя розглядається як широко розповсюджена структура, яка охоплює також і усі неживі об'єкти, зокрема будівлі.
Панпсихізм
Наділяє неживу природу не тільки рисами життя, а й свідомістю, уособлюючи її. Панпсихізм має декотрі риси схожості із анімізмом та гілозоїзмом, які лягли у його основу. Загалом панпсихісти стверджують, що Земля і Всесвіт є єдиним живим організмом, наділеним свідомістю, розумом і здатністю до мислення. Природа існує у вигляді безлічі окремих думок, які об'єднані в єдиний задум. Деякі течії панпсихізму вказують на різний ступінь розвитку свідомості у різних частин природи, відповідно не усі живі чи неживі об'єкти здатні до самоусвідомлення.
Релігійні визначення
Авраамітичні релігії
Відповідно до юдаїзму, християнства та ісламу життя є творінням Єдиного Бога, який є володарем життя і смерті. У Книзі Буття стверджується, що все живе було створене Богом на початку часу, між третім і шостим днями творіння. У Корані (іслам), на відміну від Біблії (християнство), немає детального опису акту творіння. Основною заповіддю божою є «не вбивай».
Дхармічні релігії
З поміж основних вірувань індуїзму буддизму, джайнізму, сикхізму та інших уособленням життя є самсара — нескінченний цикл народжень, смертей та реінкарнацій. У дхармічних релігійно-філософських системах — це уявлення про плинність усього живого, процес переходу однієї тілесної оболонки в іншу, ланцюг страждань у земному житті, кругообіг народження і смерті, трансміграція душі. У кругообізі самсари живі істоти, еволюціонують або регресують, проходять через різні форми життя: від мікробів, комах, рослин і навіть мінералів, до найвищої позиції — діви-творця Всесвіту Брахми. Становище, в якому опинилась та чи інша жива істота в ієрархії життя, залежить від якостей, набутих у минулих втіленнях, що є плодами карми, котрі істота змушена пожинати.
Відповідно до дхармічних віровчень Всесвіт є вічним та циклічним. У їхніх священних текстах описано виникнення Землі, людини та інших живих істот, котрі постійно проходять цикли створення та знищення (пралая).
Інші розуміння
Існує низка уявлень про явище життя, які заперечують усі ніші його бачення, або ж ґрунтуються на синтезі часто-густо діаметрально протилежних теорій та вчень. Окрім того термін «Життя» вживається у символічних та переносних значеннях.Символізм
Життя часто ототожниться із біографією людини[10]. Воно є часом існування людини з моменту народження до моменту смерті. Іноді життя визначають як підсумок певних діянь та переживань окремого індивіда за будь який проміжок часу — це є своєрідний життєпис людини, який називають Curriculum Vitae. Життя також може вживатися і для позначення існування та діяльності людського суспільства — реальна дійсність в усіх або окремих її проявах[10].
Переносні значення
У переносному значенні життям позначають різні процеси або явища, зокрема: термін або час існування будь-чого чи будь-кого; енергію, внутрішню бадьорість, повноту духовних та моральних сил; все, що є найдорожчим для людини, джерело радості чи щастя; існування без нужди і турбот та інші[10].
Самоусвідомлення
У багатьох релігіях та віруваннях усі живі істоти, а також об'єкти неживої природи, здатні усвідомлювати себе.
Самоусвідомлення притаманне низці видів тварин, які населяють Землю, про що свідчить тест із дзеркалом. До таких тварин відносять людей, людиноподібних мавп, макак резус, пляшконосих дельфінів, косаток, слонів та сороку звичайну.[12] [13] [14] [15]. Інші тварини, наприклад, собаки, кішки, а також маленькі людські діти, не здатні упізнавати себе у дзеркалі[16] [17]. Вік, коли людські діти упізнають своє відображення наступає у 18 місяців — це, так звана, «дзеркальна стадія» розвитку людини[18].
Вчення Живого Вогню
Культ Живого Вогню був наявний у зороастризмі, пізніше вчення «Живого Вогню» було закладено грецьким філософом Гераклітом Ефеським (бл. 520 до н. е.-460 до н. е.). Він вважав Вогонь символом життя — процесу перманентного чергування народження і смерті. В уявленні Геракліта існує тотожність світового порядку, для всіх живих істот, немає Бога, а світ і його речі ніхто не створив, він існував завжди, є і буде вічно живим вогнем.
Гіпотеза Геї
Ноосфера
1. Ноосфера у стадії її становлення, в процесі стихійного розвитку, починаючи з моменту виникнення людини розумної;
2. Ноосфера, що свідомо удосконалюється спільними зусиллями людей в інтересах як людства в цілому, так і кожної окремої людини.
Ознаки живої матерії
- Внутрішня структурованість. Живим організмам притаманна упорядкованість внутрішніх структур та процесів. Структурованість будови проявляється у наявності окресленої клітинної (у клітинних форм життя) будови та її внутрішніх органел і компартментів з розподілом між ними упорядкованих, почергових метаболічних шляхів і циклів. У неклітинних нуклеїнових форм живих організмів структурованість проявляється у впорядкованості комплексів нуклеїнових кислот (віроїди, транспозони) з білками та цукрами (віруси). У білкових неклітинних форм життя — четвертинною структурою білків (пріони).
- Метаболізм — це комплекс безперервних біохімічних перетворень — біологічного окислення (аеробне, анаеробне) органічних речовин, з вивільненням енергії, котра використовується для підтримання процесів життєдіяльності та побудови організму.
- Гомеостаз — це властивість живого організму підтримувати стабільність внутрішньої структурованості та процесів метаболізму.
- Розмноження — це біологічний процес, за допомогою якого утворюються нові живі організми.
- Спадковість — це здатність живої матерії передавати від батьків до нащадків основні ознаки зовнішньої та внутрішньої будови, біохімічних особливостей і фізіологічних функцій.
- Подразливість — це здатність живого організму переходити зі стану фізіологічного спокою у діяльний стан у відповідь на дію будь-якої сили, яку називають подразником, процес дії цієї сили — подразненням, а відповідь на нього — біологічною реакцією.
- Адаптація — це індивідуальна або групова властивість живих організмів, що проявляється у вигляді реакції у поведінці організму, перебудові фізіологічних процесів або набутті нових анатомічних структур, які розвинулись за певний проміжок часу (недовгочасний або у процесі еволюції) таким чином, що підвищили виживання та репродуктивний успіх конкретного організму або виду.
- Еволюція — це групова властивість живих організмів до їх історичного безупинного розвитку, що проявляється у якісних та кількісних змінах генофонду популяцій, набутті нових адаптацій, утворенням та вимиранням видів, перетворенням екосистем та біосфери.
Рівні організації живої матерії
Виділяють такі основні рівні організації живої матерії:
Молекулярно-генетичний рівень
Молекулярна організація живих систем являє собою цілу низку безперервних біохімічних циклів, які спрямовані на синтез енергії у вигляді АТФ з подальшою її витратою на реплікацію ДНК (РНК).
Клітинний рівень
Клітини усіх живих організмів поділяються на евкаріотичні — ті, що містять морфологічно відокремлене ядро із генетичною інформацією, та прокаріотичні — ті, які не мають морфологічно відокремленого ядра.
Тканинний рівень
Організмовий рівень
Організмовий рівень організації життя може збігатися із будь-яким із «доорганізмових» (організми вірусів існують на молекулярно-генетичному рівні; археїв — на клітинному; кишковопорожнинних — на тканинному тощо).
Для більшості багатоклітинних тварин, виключаючи губок, кишковопорожнинних та реброплавів, організмовий рівень організації передбачає об'єднання тканин у органи (нервова тканина формує нервові волокна та мозок), окремі органи — у системи органів (головний, спинний мозки, нерви утворюють нервову систему), системи органів — у організм (нервова, травна, кровоносна, дихальна, видільна та ін. утворюють організм).
Популяційно-видовий рівень
Популяційно-видовий рівень організації живої матерії базується на поняттях популяції та виду. Популяція — це будь-яка сукупність генетично і морфологічно близьких особин, приналежних до одного виду, які заселяють визначену територію, вільно схрещуються між собою та дають здатне до розмноження потомство. Популяція є елементарною одиницею еволюції. Вид — це сукупність усіх популяцій генетично і морфологічно близьких особин, які розселені в межах певного ареалу, і між якими існують потоки генів.
Популяційно-видовий рівень організації живої матерії характеризується вільним обміном спадковою інформацією між подібними індивідуальними організмами. Це єдиний рівень взаємодії між організмами, який забезпечує вертикальний переніс генів — від батьків до дітей.
Популяційно-видовий рівень організації живої матерії забезпечує елементарні процеси еволюції, зокрема мікроеволюції.
Екосистемний рівень
Екосистемний рівень організації побудований на функціональних блоках продуцентів, консументів та редуцентів, які забезпечують постійні потоки енергії та матерії через трофічні ланцюги та мережі. Продуценти (фото- та хемосинтетики), використовуючи абіотичні джерела енергії (світло, хімічні зв'язки), утворюють первинну біомасу, яка споживається консументами різних порядків. Відмерлі продуценти та консументи, їх частини, а також продукти їх життєдіяльності розкладаються редуцентами до простих хімічних сполук (H2O, CO2, NH3 тощо).
Елементарною одиницею екосистемного рівня організації є консорція, у центрі якої знаходиться вид-детермінант, з пов'язаними із ним видами-консортами приналежними до концентрів різних порядків[20] [21].
Екосистемний рівень організації живої матерії є рушієм коеволюційних процесів, ґрунтованих на міжвидових взаємодіях.
Біосферний рівень
Біосферний рівень організації живої матерії — це сукупність усіх екосистем планети, які пов'язані між собою глобальними геохімічними циклами, океанічними та атмосферними циркуляціями.
Для цього рівня організації живого характерна агрегація однотипних екосистем, утворюючи біоми — природні зони. Біоми чітко розподілені на поверхні планети у глобальному кліматичному градієнті.
Розрізняють вісім основних суходільних біомів[22]: тундра, тайга, листопадні ліси помірного клімату, вічнозелені широколистяні субтропічні ліси, степи, пустелі, савани та тропічні дощові ліси. Окрім них, вирізняють ще шість проміжних біомів: полярні льоди, високогір'я, чапарель, вічнозелені теплі вологі ліси, тропічні мусонні ліси та напівпустелі.
У океанах виділяють три основні середовища[22]: нерична, пелагіальна та бентична зони. За освітленістю — два середовища: фотична й афотична зони.
Структурно-функціональна організація живих організмів
Збереження генетичної інформації
У неклітинних організмів генетична інформація зберігається у вигляді одно- або дволанцюгових, лінійних, замкнених або кільцевих спіральних молекул ДНК чи РНК. Їх збереження відбувається багатьма різноманітними способами: від утворення комплексів із білками до вмонтовування у геном клітини-господаря.
Реалізація генетичної інформації
Під час транскрипції відбувається зчитування генетичної інформації, зашифрованої в молекулах ДНК, і запис цієї інформації в молекули мРНК. Під час низки послідовних стадій процесингу з мРНК видаляються деякі фрагменти, непотрібні в подальших стадіях (сплайсинґ), і відбувається «редагування» нуклеотидних послідовностей. Після транспортування зрілої молекули мРНК з ядра до рибосом відбувається власне синтез білкових молекул шляхом приєднання окремих амінокислотних залишків до поліпептидного ланцюжка, що росте. На останній стадії посттрансляційної модифікації відбуваються зміни новосинтезованого білка шляхом приєднання до нього небілкових молекул та ковалентними модифікаціями його амінокислот.
У неклітинних організмів (виняток пріони) реалізація генетичної інформації відбувається шляхом використання білоксинтезуючого апарату клітини-господаря.
Передача генетичної інформації
Передача генетичної інформації є найважливішим процесом збереження життя у часовому вимірі. Універсальним для усіх живих організмів (за винятком пріонів) є процес реплікації спадкової молекули — відтворення дочірніх молекул (ДНК або РНК) на материнській молекулі-матриці (переважно ДНК).
Реплікація ДНК
Реплікація у вірусів що мають одноланцюгову ДНК має особливості. У клітині хазяїна на такій молекулі, яку називають (+)-ланцюгом синтезується комплементарний йому (-)-ланцюг, таким чином утворюється дволанцюгова молекула ДНК. (-)-ланцюг потім слугує матрицею для синтезу нових (+)-ланцюгів, які вбудовуються у вірусні частинки. У процесі беруть участь ферменти вірусів та ферменти клітини-хазяїна.
Реплікація РНК
Реплікація РНК відбувається у організмів, геном яких кодує ця нуклеїнова кислота — це деякі типи вірусів та віроїди. Процес відбувається в клітинах хазяїна, які були інфіковані цими організмами. При цьому також синтезуються (-)-ланцюги та РНК проходить дволанцюгову стадію.
Способи розмноження
Передача генетичної інформації у клітинних організмів до нащадків відбувається трьома основними способами: вегетативним (поділ клітини навпіл, брунькування, фрагментація тіла тощо), нестатевим (спороношення, зооспороношення, конідієношення та ін.) та статевим (гаметогамія, гаметангіогамія, хологамія, автогамія, соматогамія, конюгація та ін.).
Розвиток живих організмів
Онтогенез
Процес онтогенезу є безперервним і пов'язаний із послідовною активацією та дезактивацією груп генів, які відповідають за розвиток організму у конкретний період його життя. У молодих організмів процеси анаболізму (синтезу) переважають над процесами катаболізму (розпаду); у зрілих організмів, які активно розмножуються, зберігається рівновага між обома проявами метаболізму; організми, що старіють, характеризуються переважанням катаболізму.
Для онтогенезу характерний процес рекапітуляції — повторення філогенезу у розвитку індивідуального організму. Вперше цей термін був запроваджений Ернстом Геккелем у 1866 році[23], як доказ справедливості теорії еволюції Чарльза Дарвіна.
Наука, яка вивчає онтогенез називається Біологією індивідуального розвитку (БІР).
Між онтогенезами тварин, рослин і грибів є суттєві відмінності. Найбільш типово індивідуальний розвиток вивчений на тваринах, у яких він є найскладнішим з-поміж усіх живих організмів на Землі.
Онтогенез тварин
Онтогенез тварин включає такі стадії:
1. Ембріональна — зародкова стадія, що триває з моменту утворення зиготи до народження або виходу з яєчних оболонок. Його основними етапами є: морула, бластула, гаструла, зародок, зростання і народження особини. Після запліднення починається дробіння яйця, яке має характер палінтомічного поділу. Дробіння завершується утворенням одношарового зародка — бластули. Після закінчення дробіння клітина ділиться монотомічно, починаються процеси диференціації та переміщення клітин (гаструляція), які спочатку приводять до утворення двох або трьох зародкових листків (ектодерми, ентодерми та мезодерми), а пізніше — зачатків органів. Від цієї схеми відрізняється онтогенез первинних багатоклітинних (Prometazoa), які не мають зародкових листків.
2. Постембріональна — післязародкова стадія наступає після виходу молодого організму з яєчних оболонок або народження, і триває до набуття організмом здатності до розмноження. Після виходу з яйця (або народження) починається постембріональний розвиток, який буває прямим (коли молодий організм подібний до дорослого) або супроводжується метаморфозом.
3. Статева зрілість — ця стадія наступає після досягнення молодим організмом дорослого стану, коли він готовий до статевого розмноження.
4. Старіння — стадія розпочинається з часу втрати організмом здатності до розмноження і до моменту його смерті.
Онтогенез рослин
1. Іматурна — зародкова стадія у рослин, що триває від моменту утворення зиготи до формування діаспори та її проростання. У різних відділів рослин іматурна стадія розвивається по-різному. Для вищих спорових у ембріогенезі притаманне формування спори, яка проростає у гаметофіт, де відбувається статеве розмноження і проростання ювінільної рослини. Для голонасінних властиве просте запліднення спермієм відкритого (голого) насінного зачатку. Для покритонасінних характерне подвійне запліднення — два спермії запліднюють дві клітини у зав'язі: гаплоїдну яйцеклітину та диплоїдну клітину зародкового мішечка. Після запліднення з насінних зачатків формується насіння. Насіння має зародок з корінцем, бруньками і сім'ядолями, запас поживних речовин, та вкрите насінною шкіркою.
2. Ювінільна («дитяча») — від проростання насінини до формування основних органів (за винятком органів розмноження) і тканин.
3. Віргінільна («дівоча») — стадія росту і досягнення репродуктивного віку.
4. Генеративна — стадія активного розмноження.
5. Синильна — від втрати здатності до розмноження і до смерті.
Онтогенез грибів
Індивідуальний розвиток у грибів немає певних універсальних етапів, що пов'язано із великою різноманітністю їх життєвих циклів. У загальних рисах виділяють чотири основні стадії онтогенезу грибів:1. Зиготична стадія — наступає після статевого процесу. У більшості грибів утворюється не зигота, а клітина злиття з дикаріонтичними ядрами. Зигота у класичному розумінні цього терміну в онтогенезі може бути взагалі відсутня, хоча замість неї після каріогамії обов'язково утворються диплоїдні зиготичні ядра. Такі ядра є гомологами зиготи, і при розрахунку схеми життєвого циклу саме їх визначають як зиготу.
2. Дикаріонтична стадія — наявність у міцелії (незалежно чи міцелій септований, чи несептований) попарно зближених, генетично різних, гаплоїдних ядер. Для грибів у більшості випадків характерні життєві цикли з наявністю дикаріонтичних поколінь, і лише у частини хітридіомікотових та зигомікотових грибів такі покоління відсутні.
3. Анаморфна стадія — нестатеве покоління, яке здатне до розмноження за допомогою зооспор, спорангієспор чи конідій.
4. Теломорфна стадія — статеве покоління, яке розмножується за допомогою гамет, недиференційованих гаметангіїв, статевих спор (аскоспори чи базидіоспори). Вищі гриби на цій стадії утворюють плодові тіла, які несуть на собі органи статевого спороношення (аски або базидії).
Онтогенез одноклітинних організмів
Онтогенез усіх евкаріотичних одноклітинних організмів (амеби, евглени, інфузорії та ін) збігається із клітинним циклом, і представлений такими стадіями:1. Інтерфаза — період клітинного росту, синтез мРНК та білків. Наприкінці інтерфази іде підготовка до поділу клітини, відбувається реплікація ДНК. Інтерфаза складається із наступних періодів:
- G1-періоду (від англ. gap — проміжок) — період початкового росту, коли у клітині активно відбуваються процеси транскрипції і трансляції.
- S-періоду (від англ. synthesis — синтез) — період протікання реплікації та подвоєння центріолей, а за їх відсутності — базальних тілець джгутиків.
- G2-періоду — готування до мітозу.
- Профаза — відбувається конденсація хромосом та поділ клітинного центру.
- Метафаза — утворення метафазної пластинки.
- Анафаза — хромосоми діляться і розходяться до полюсів ділення.
- Телофаза — руйнування веретена поділу і утворення ядерної оболонки навколо дочірніх ядер.
Онтогенез неклітинних організмів
Онтогенез неклітинних організмів вирізняється з-поміж інших живих істот ключовим процесом реплікації нуклеїнової кислоти. Єдиним винятком є аміноаквеї — пріони, у яких нуклеїнові кислоти відсутні. В залежності від складності неклітинних форм життя їх онтогенез включає такі стадії:1. Реплікація — процес відтворення ДНК/РНК. Характерний для усіх нуклеаквеїв, проте, відсутній у аміноаквеїв.
2. Транскрипція — процес синтезу мРНК на матриці ДНК/РНК. Характерний лише для вірусів.
3. Трансляція — процес синтезу білків на мРНК. Характерний лише для вірусів.
4. Збір віріонів — процес пакування спадкової молекули нуклеїнової кислоти у білковий капсид. Характерний лише для вірусів.
Філогенез
Філогенез — послідовність подій еволюційного розвитку виду або таксономічної групи організмів. Вивчає філогенез і класифікує організми на його основі філогенетика.
Виділяють такі форми філогенезу:
1. Дивергенція — розходження ознак і властивостей у спочатку близьких груп організмів у ході еволюції. Вони виникають в результаті різнонапрямленого природного добору, який виникає під дією відмінних одних від інших умов зовнішнього середовища. Під їх дією формується адаптивна радіація ознак живих організмів — тип еволюції, при якому дві або більше біологічні характеристики мають спільне походження, але розійшлися впродовж еволюційного процесу. Ці характеристики можуть бути як морфологічними рисами, так і молекулярними, наприклад генами, сигнальними або метаболічними шляхами.
2. Конвергенція — це еволюційний процес, результатом якого є утворення схожих морфологічних ознак у представників неспоріднених (немонофілетичних) груп (наприклад, хвостові плавці риб, вимерлих рептилій іхтіозаврів та ссавців китів). Основною причиною конвергенції є одинакові умови середовища існування живих організмів (наприклад, риби, іхтіозаври та кити — мешканці водного середовища).
3. Паралелізм — незалежне виникнення схожих морфологічних чи фізіологічних ознак у близькоспоріднених груп організмів (наприклад, у різних груп динозаврів розвинулись ознаки птахів: пір'я, дзьоб, політ тощо), які розвинулись внаслідок існування у однакових умовах середовища та однонапрямного природного добору.
Класифікація живих організмів
Сучасна систематика, побудована на основі молекулярної (ДНК, РНК) спорідненості між живими організмами, перебуває на стадії свого становлення, переживає революційні зміни, тому на нині, існує кілька альтернативних систем. Це особливо стосується вищих таксонів, таких як домени, царства і типи; у меншій мірі класів та рядів. З-поміж систематиків не існує одностайності щодо бачення загальноприйнятної класифікації життя на Землі. Найбільш кардинальні систематичні зміни торкнулись найпростіших, яких розподілили не лише між окремими філами, а й царствами[24].
Історичні зміни уявлень про вищі таксони живих істот
| за Геккелем, 1894 Три царства |
за Вітекером, 1969 П'ять царств |
за Везе та ін., 1977 Шість царств |
за Везе та ін., 1990 Три домени |
за Кавальє-Смітом, 1998 Два домени та сім царств |
|
|---|---|---|---|---|---|
| Тварини | Тварини | Тварини | Евкаріоти | Евкаріоти | Тварини |
| Рослини | Гриби | Гриби | Гриби | ||
| Рослини | Рослини | Рослини | |||
| Найпростіші | Найпростіші | Хромісти | |||
| Протисти | Протисти | ||||
| Монери | Архебактерії | Археї | Прокаріоти | Археї | |
| Евбактерії | Евбактерії | Евбактерії | |||
Усі живі організми на Землі поділяють на дві великі групи: неклітинне життя або афанобіонти та клітинне життя (бактерії, археї та евкаріоти) [1]. Згідно з запропонованою Томасом Кавальє-Смітом системою, евкаріоти поділяються на дві великі філи дводжгутикові (Bikonta) та одноджгутикові (Unikonta)[24]. Кладолграма має наступний вигляд:
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Все ще ведуться дискусії щодо доцільності виділення філ дво- і одноджгутикових [25].
Форми існування життя
Усі живі форми на Землі поділяються на клітинні та неклітинні організми. Базовою одиницею існування клітинних організмів є клітина, яка може мати різний рівень організації та складності будови. До клітинних організмів належать усі, без вийнятку, бактерії, археї — об'єднані під назвою прокаріоти, а також еукаріоти (одноклітинні, водорості, рослини, гриби і тварини), які можуть існувати у формі одноклітинних, тканинних чи системно-органних організмів. До неклітинних організмів належать істоти, які проявляють ознаки живого лише у внутрішньому середовищі клітинних організмів, а поза ним характеризуються ознаками неживих об'єктів. Плани будови неклітинних організмів є дуже різноманітними і базуються на молекулах нуклеїнових кислот або білків. До неклітинних організмів зачисляють: віруси, віроїди, сателіти, косміди, фазміди, плазміди, транспозони[26] та пріони[27]. Більшість із них (за винятком вірусів) часто не розпізнають як живі організми, а лише як автономні генетичні і структурні частини клітин, проте, які можуть самостійно відтворюватись і часто мають патогенну і трансмісивну здатності.Неклітинне життя
Усі неклітинні живі організми знаходяться на молекулярному рівні організації. Вони являють собою впорядковані структури біополімерів, які несуть власну генетичну інформацію, необхідну для їх подальшого відтворення. Винятком є лише пріони, які не містять у своїй структурі ДНК — носія генетичної інформації.Нуклеїновмісні організми або Нуклеаквеї
Віруси (Vira) — облігатні внутрішньоклітинні паразити клітинних організмів, представлені нуклеїновою кислотою (ДНК або РНК) і білковою оболонкою. Розміри коливаються від 10 до 300 нм. Розмножуючись тільки в живих клітинах, вони використовують їхній ферментивний апарат і переключають клітину на синтез зрілих вірусних часток — віріонів. Поширені всюди. Викликають захворювання бактерій, архей та евкаріотів.
Віроїди (Viroides) — облігатні внутрішньоклітинні паразити рослин, представлені висококомплементарною одноланцюговою кільцевою молекулою РНК, розміром 250—375 нуклеотидів[28]. Віроїдоподібні організми виявлені також і у тварин — Гепатитний дельта вірус (HDV), асоційований із Вірусом гепатиту В (Orthohepadnavirus HBV)[28]. Близькими до віроїдів є також ретровіроїди — незалежні, неінфекційні РНК—коменсали рослин, які виступають матрицею для синтезу ДНК, вмонтовуючись у геном клітини-господаря[28]. РНК віроїдів не кодує жодного білка, однак, конкурує за доступність клітинного ферменту РНК-полімерази. Походження віроїдів залишається невідомим. Існують гіпотези про їх виникнення від інтронів або транспозонів. Припускається, що віроїди можуть виникати при рекомбінаціях клітинної ДНК.
Сателіти (Satellites) — облігатні внутрішньоклітинні паразити рослин, представлені лінійною РНК завдовжки 332—405 нуклеотидів[29]. Сателіти асоційовані із Вірусом огіркової мозаїки (Cucumovirus), з яким передаються від рослини до рослини. Відомий вид CARNA-5 спричиняє загибель помідорів та деяких інших рослин[30]. У 1977 році у Франції, Італії та Іспанії спалахнула епідемія CARNA-5, що призвела до цілковитої загибелі помідорних плантацій.
Косміди (Cosmides) — облігатні внутрішньоклітинні паразити і мутуалісти різних клітинних живих організмів, представлені великими дволанцюговими кільцевими ДНК плазмідами, завбільшки 37-52 тисячі пар нуклеотидів. Косміди асоційовані із Лямбда бактеріофагами, здатні проникати у його капсид під час запаковування фагової ДНК, що не є властивим для плазмід. Таким чином косміди передаються від одного організму до іншого.
Фазміди (Phasmides) — облігатні внутрішньоклітинні мутуалісти та коменсали бактерій, які являють собою одноланцюгові кільцеві ДНК плазміди. Фазміди асоційовані із багатьма бактеріофагами, з якими гібридизуються. Вони здатні вмонтовуватись у геном бактерії-господаря, реплікуватися разом з ним, захоплювати його окремі гени і запаковуватись у капсид бактеріофагів, з якими передаються до інших бактерій. Фазміди часто називають ще фаґемідами — клонувальним вектором, використовуючи у генній інженерії для переносу генів.
Існує два типи транспозонів: І та ІІ класів. Транспозони І класу — ретротранспозони — нагадують ретровіруси, оскільки переміщуються по геному шляхом транскрипції з ДНК у РНК, а потім назад до ДНК за допомогою зворотної транскриптази. Транспозони ІІ класу переміщуються по геному уникаючи РНК-стадії, а «випадаючи» і «вмонтовуючись» у вигляді ланцюга ДНК.
Виникнення та еволюція транспозонів досі залишаються незрозумілими, вважається, що вони мають спільного предка із декотрими родинами вірусів.
Безнуклеїнові білкові організми або Аміноаквеї
Пріони являють собою просторово видозмінені білки, які перейшли із α-спіралі до β-шару, що надає їм надзвичайної стійкості до фізичних, хімічних та біологічних факторів денатурації білків. Пріони нездатні до розмноження, однак відтворюються шляхом каталізу просторової перебудови нормальних гомологічних їм білків нейронів, спричиняючи ланцюгову реакцію перетворення білків і розвиток захворювання[37]. Пріони потрапляють в організм через травну систему із їжею, проникають у кров і мігрують до мозку.
Пріоноподібні білки (PrP) містяться на мембранах більшості клітин організму, складаючись із 209-ти амінокислот. Нормальні пріоноподібні білки позначають PrPC, де «С» означає «клітинний» або «звичайний». Їх функція до кінця нез'ясована, відомо, що PrPC мають високу спорідненість до іонів купруму[38]. За невідомих обставин PrPC можуть переходити із α-спіралі до β-шару, утворюючи інфекційні білки, які позначають PrPSc. «Sc» означає «Скрепі» — назва походить від пріонного захворювання овець, що називається «овеча сверблячка» або англомовно «скрепі». PrPSc здатні «склеюватись» із нормальними PrPC білками, порушуючи фізіологічний стан окремих нейронів та руйнуючи цілісність мозку.
Пріони викликають низку смертельних захворювань ссавців: куру та хворобу Кройцфельда-Якоба у людей, коров'ячу губчасту енцефалопатію (коров'ячий сказ) у корів, овечу сверблячку (скрепі) у овець тощо.
Клітинне життя
Клітинним життям називають сукупність ознак живих організмів, які поєднують такі фундаментальні риси організації: наявність напівпроникної клітинної мембрани, яка розмежовує внутрішнє клітинне і зовнішнє оточення; власний обмін речовин; реалізацію, збереження та передачу генетичної інформації.Одноклітинні організми
Основна характеристика одноклітинної форми існування живих організмів полягає у тому, що окрема, індивідуальна особина представлена лише єдиною клітиною поєднує у собі усі функції притаманні й для багатоклітинних організмів. Для одноклітинних організмів характерні усі фундаментальні властивості живого. Одноклітинними формами представлені усі прокаріоти (бактерії, археї) та деякі евкаріоти (інфузорії, динофлагеляти, мікроспоридії, деякі тварини (комірцеві джугтиконосці), декотрі рослини (Вольвокс) та ін.).
Характерною особливістю клітинної будови прокаріотів є відсутність клітинних компартментів, утворених мембранами, розвиненого цитоскелету, ендосимбіотичних органел (мітохондрії, пластиди) та організованої у хромосоми ДНК. Їх ДНК замкнена у кільце і нагадує плазміду, а геном організований в оперони. Білоксинтетичний апарат представлений, так званими, «малими рибосомами»: велика субодиниця масою 50S (сведберґів), мала субодиниця — 30S. Деякі прокаріоти мають внутрішньоклітинні мембранні утвори — ламели, на яких містяться комплекси цитохромних білків: фотосинтетичний апарат або дихальний ланцюг.
До прокаріотів відносять представників двох доменів: Бактерії та Археї
За планами клітинної будови найпростіші є дуже різноманітними. Клітинні покриви представлені як плазмалемою (амеби, слизовики), так і пелікулярними (евґленові), целюлозо-пектиновими (жовтозелені водорості) й альвеольованими (інфузорії, динофлаґеляти) клітинними оболонками тощо. Більшість із них мають гетеротрофний (тваринний) спосіб живлення, для вторинних фотосинтетиків притаманна міксотрофія, і тільки для незначного числа найпростіших властива автотрофія. Поглинання їжі відбувається шляхом фагоцитозу або піноцитозу, а у декотрих груп (інфузорії) існують спеціальні пристосування для уловлення і поглинання їжі. Їжа перетравлюється у травних вакуолях і називається клітинним травленням.
Гіпохондріати або первинно безмітохондріальні — реліктові внутрішньоклітинні («енергетичні») паразити позбавлені мітохондрій. Їх ще називають домітохондріальними. Сюди належать Мікроспоридії та Метамонади.
Дискокристати — організми, у клітинах яких містять найпримітивніші мітохондрії із трьома типами крист (складки внутрішньої мембрани мітохондрії): дисковидними, трубчастими і пластинчастими. Дискокристати є базовою групою диверґенції інших евкаріот. Сюди приналежні Евґленові, Кінетопластиди, Ахразіомікоти та ін.
Тубулокристати — організми з двома типами мітохондріальних крист: трубчастим та пластинчастим. Група об'єднує як одноклітинні (амеби, слизовики, інфузорії, діатомові водорості), так і багатоклітинні (бурі водорості) форми.
Платикристати — організми, у клітинах яких наявні мітохондрії виключно із пластинчастими кристами. Сюди приналежні багатоклітинні організми і лише незначна частка видів має одноклітинну життєву форму (комірцеві джгутикові, вольвоксові, хітридіомікотові та деякі інші).
Нитчасті та несправжньотканинні організми
Нитчастий та несправжньоклітинний плани будови багатоклітинних організмів притаманні для декотрих водоростей, більшості вищих грибів та нетканинних тварин: пластинчастих, губок, ортонектид та дицимиїд.
Нитчасті форми будови тіла характеризуються недиференційованими, однак фізіологічно та функціонально пов'язаними між собою клітинами, які розташовані одна над іншою, утворюючи нитку (трихому). Наростання нитки відбувається виключно за рахунок поділу верхівкової клітини. Морфологічно та функціонально відмінними є лише верхівкова — виконує функцію наростання; та базальна клітини — виконує функцію кріплення до субстрату.
Розрізняють прості трихальні та розгалужені — гетеротрихальні таломи притаманні для водоростей (деякі зелені та червоні водорості). Деякі одноклітинні водорості (діатомові) можуть утворювати несправжні нитки, клітини у яких не пов'язані одна з іншою. У грибів нитчаста будова вегетативного тіла називається септований міцелієм, який поділений на клітини поперечними перегородками — септами (аскомікотові та базидіомікотові гриби).
Модифікацією нитчастої структури тіла є злиття клітин у єдину велетенську багатоядерну структуру, яка у водоростей називається сифональним або сифонокладальним (неповне злиття) таломом (жовто-зелені водорості), а у грибів — несептованим міцелієм (оомікотові гриби, зигомікотові гриби).
Трихоми здатні зростатися (сплітатися) між собою та формувати несправжню тканину. Така несправжня тканина формує таломи багатоклітинних зелених і червоних водоростей, а також плодові тіла грибів і слань лишайників. Її називають псевдопаренхімою у водоростей та плектенхімою у грибів. У грибів плектенхіма часто диференціюється і утворює покривні структури, однак зберігає свою нитчасту будову. Особливістю несправжніх тканин є їх нездатність до поділу і різних площинах, а лише в одній.
Несправжні тканини також утворюють деякі синьо-зелені водорості (стигонематальні), їх клітини можуть поділятися у різних площинах, утворюючи паренхіматозні структури. Однак, на відміну від справжніх тканин, клітини стигонематальних функціонально недиференційовані.
Дотканинна будова також характерна для тварин приналежних до типу Губки, тіло яких має поклітинну диференціацію, коли будь-яка клітина тіла може у певний момент часу змінити свою функціональну приналежність і замінити будь-яку іншу клітину. Їх зовнішня та внутрішня будова настільки незвичайні, що тривалий час учені не знали, до якого царства живих істот вони належать, і лише в 1825 р. їх було визначено як тварин[41]. Тіло губок побудоване з двох шарів клітин: пінакодерми, що вкриває тіло ззовні, та хоанодерми, яка вистилає парагастральну порожнину або джгутикові камери. Між цими двома шарами розташований мезохіл (паренхіма, мезенхіма), який складається з клітин різноманітної будови та функцій (археоцити, коленцити, лофоцити, склероцити та ін.) і продуктів їх виділення, він містить також скелетні елементи. Товща мезохілу пронизана каналами, що відкриваються на поверхні невеличкими отворами — порами.
Тканинні організми
Прикладом тканинної організації є бурі водорості та деякі тварини (кишковопорожнинні та реброплави).
Для декотрих порядків бурих водоростей характерні таломи тканинної будови. У найпростішому випадку такий талом складається лише з двох типів тканин — кори та серцевини. Кора утворена дрібними забарвленими клітинами, що виконують функцію фотосинтезу та з яких утворюються органи розмноження. Серцевина складається з великих, переважно безбарвних клітин, що виконують провідну та запасальну функції.
У складніших випадках талом утворений більшою кількістю тканин: меристодермою, корою, проміжною тканиною та серцевиною. Меристодерма — це поверхнева тканина, що виконує захисну та репродуктивну функції. Клітини меристодерми звичайно дрібні, і здатні до активного поділу. Кора утворена більшими за розміром клітинами з добре розвиненими хлоропластами. Основною функцією кори є здійснення процесу фотосинтезу. У клітинах проміжної тканини накопичуються продукти асиміляції. Самі клітини великі, звичайно з редукованими хлоропластами. Серцевина утворена ситовидними трубками та трубчастими нитками.
Двошарові тварини
Для кишковопорожнинних характерний тканинний тип організації, тобто клітини в їх тілі об'єднані в тканини. Проте вони не мають складних органів, властивих більш високоорганізованим тваринам. Важливою прогресивною рисою кишковопорожнинних є поява в них нервової системи та м'язових (епітеліально-м'язових) клітин. За рахунок цього тварини сприймають різні подразнення та рухаються. Кишковопорожнинні — більш інтегровані тварини порівняно з Prometazoa — у них з'являються загальноорганізмові функції — живлення та рух. Живляться вони активно, а не пасивно, захоплюючи та вбиваючи здобич; переважна більшість їх — хижаки. Хижий спосіб життя сприяє інтеграції організму й подальшій еволюції.
Системно-органні організми
Системно-органні організми є багатоклітинними істотами, організм яких являє собою функціонально інтегровані органи та системи органів зі складною гуморальною, імунною та нервовою регуляціями їх життєдіяльності (у рослин добре виражена лише гуморальна).Зелені рослини
Несудинні рослини
Основною характеристикою несудинних рослин є відсутність провідної системи, зокрема трахеїд та судин. Тіло, представлене гаметофітом, і диференційоване на несправжнє стебельце (каулідій) з дрібними несправжніми листками-філідіями без справжніх коренів.Окрім статевого розмноження гаметофіт мохоподібних виконує функції живлення, водопостачання та фотосинтезу. На гаплоїдному гаметофіті розвиваються чоловічі (антеридії) та жіночі (архегонії) статеві органи. Диплоїдний спорофіт (спорогон) дуже редукований, найчастіше паразитує на гаметофіті. Він побудований із спороносної коробочки і ніжки з гаусторієм, яким присмоктується до гаметофіта.
Судинні рослини
Судинні рослини мають спеціалізовані тканини для транспорту води. Транспорт води відбувається по ксилемі вгору у напрямку від коріння до листя, а транспорт органічних розчинів — по флоемі — згори вниз, від листків до усіх інших органів. Основна фаза життєвого циклу — це спорофіт. Вегетативне тіло диференційоване на справжні корені, стебло та листки.
Тришарові тварини або Триплобласти
У Тришарових тварин у ембріональному розвитку закладається три зародкові листки: ектодерма, мезодерма та ентодерма, з яких розвиваються тканини та органи дорослих організмів. З ектодерми виникають шкірні покриви, передня та задня кишки, нервова система (Вториннороті); із мезодерми формуються м'язи, (Хордові), кровоносна система, вторинна порожнина тіла, видільна система, статева система, внутрішній скелет (лише хрящі та кістки); із ентодерми виникають: травна система (середня кишка), печінка, внутрішній скелет (тільки хорда). Тришарові тварини поділяються на первинноротих та вторинноротих, які відрізняються за ембріологічним розвитком та загальними планами будови тіла.
Первиннороті тварини
Загальний план будови тіла первинноротих перебачає двобічну симетрію. Системи органів розміщуються наступним чином: на черевній стороні знаходиться центральна нервова система (ортогональна із різними ступенями злиття гангліїв), серце та основна аорта (замкнена, незамкнена кровоносна система, іноді відсутня) знаходяться на спинній стороні, між ними розміщена травна система. Порожнини тіла у різних типів представлені паренхімою, схізоцелем, целомом та міксоцелем. Внутрішній скелет відсутній (у Мечохвостів є ендостерніт — справжній внутрішній скелет) Такий план будови із різними ступенями ускладнення чи редукції притаманний для усіх типів первинноротих.
Вториннороті тварини
План будови тіла є «дзеркальним» до такого ж у первинноротих. У вторинноротих центральна нервова система (трубчаста із різними ступенями ускладнення) розміщена зі спинної сторони, під нею внутрішній скелет, нижче якого — травна система, а на черевній стороні серце (іноді відсутнє) та основні артерії і вени. Кровоносна система замкнена. Порожнина тіла представлена лише целомом, який закладається у вигляді трьох мішків (залишки радіальної сиеметрії тіла). Симетрія тіла двох типів: радіальна (Голкошкірі) та білатеральна (Хордові, Покривники, Напівхордові).
Надорганізмові живі системи
Надорганізмовими живими системами є угруповання окремих живих організмів або їх груп базованих на різного типу складності взаємодіях, які взаємопов'язані між собою за принципом емерґентності. Розрізняють такі надорганізмові системи[42]:Моноцен
Термін моноцен запропонований німецьким зоологом К. Фредеріксом у 1958 році[42].
Розрізняють біотичні й абіотичні фактори, які впливають на індивідуальний організм.
Демоцен
Термін демоцен вперше був запропонований німецьким зоологом Фрицом Швердтфеґером у 1963 році [43] [42]
Плеоцен (Біоценоз)
Біоценотичний рівень характеризується переважанням дизкоопераційних коакцій (хижацтво, міжвидова конкуренція тощо) між популяціями різних видів. Тут домінують зв'язки експлуаційного типу, коли одна популяція використовує іншу для свого виживання. За винятком автотрофів, популяції усіх інших видів є одночасно експлуататорами і експлуатованими. Наприклад, рослини експлуатуються пасовищними хижаками (сарни, олені, зайці, миші та ін.), їх експлуатують справжні хижаки (вовки, соколи, леви тощо), а паразити (це також форма хижацтва) експлуатують і пасовищних, і справжніх хижаків. Поруч із експлуатаційними зв'язками важливе місце займають конкуренційні та коопераційні зв'язки.
Біогеоценоз
Біосфера
Термін біосфера запропонований австрійським геологом Едуардом Зюсом у 1875 році.
Біосфера, як частина планети населена живими істотами, об'єднує нижній шар атмосфери, гідросферу та верхній шар літосфери. Частина атмосфери населена живими організмами називається аеробіосферою, літосфери — літобіосферою, гідросфери — гідробіосферою[44].
Межі розповсюдження життя на Землі
Верхня межа в атмосфері
Частина атмосфери, населена живими організмами, називається аеробіосферою [44]. Однак, вона заселена неоднорідно — чим ближче до поверхні Землі, тим більше живих організмів трапляється у атмосфері. Живі організми не можуть постійно перебувати у товщі повітря, оскільки, за своєю суттю, є субстратними істотами, тому вони тут не мешкають, а лише тимчасово перебувають у товщі атмосфери. У атмосфері перебувають птахи, рукокрилі, комахи, гриби, бактерії, віруси, пилок рослин, біогенні речовини тощо.Приземна частина атмосфери, шаром 50-300 м, наповнена живими організмами, є своєрідним екотоном між аеро-, терра- та гідробіосферами. Над ним знаходиться шар атмосфери (300-6000 м), куди спорадично можуть підійматися перелітні мігруючі тварини (птахи, комахи тощо) — це тропобіосфера. Над нею знаходиться альтобіосфера (6000-15000 м), де максимальна температура ніколи не перевищує 0 °C. Сюди повітряними течіями заносить випадкові організми. У верхній частині альтобіосфери знаходиться озоновий шар. Над ним знаходиться парабіосфера, де живі організми відсутні[44].
Нижня межа в літосфері
Найбільш щільно заселеною живими організмами є поверхня літосфери — террабіосфера, — яка включає рослинний покрив (фітосферу) та кількаметровий ґрунтовий шар (педосферу). В межах террабіосфери сконцентровано більше половини усіх видів живих організмів на Землі. Нижче педосфери, до глибини 1 км, лежить гіпотеррабіосфера, яка населена бактеріями та археями, і як виняток, евкаріотами. У глибині літосфери, нижче 1 км, відсутній кисень, де проживають хемотрофні анаероби — це теллуробіосфера, завглибшки 1-5 км. Нижче неї — до глибини 7-7,5 км розміщена гіпобіосфера. Із гіпобіосферою часто пов'язують гіпотезу «Гарячої глибинної біосфери» Томаса Ґолда та біогенне продукування природного газу й нафти археями[45].Гіпобіосфера населена здебільшого термофільними — температура тут сягає 80-105°C — хемотрофними мікроорганізмами. На глибині понад 7,5-8 км — метабіосфера, — на сьогодні, життя не виявлено.
Нижня межа в гідросфері
Гідросфера — це єдина географічна оболонка Землі цілковито і повсюдно заселена живими організмами, яка називається гідробіосферою[44]. Гідробіосферу розподіляють на прісноводну частину — аквабіосферу, та океанічну — маринобіосферу. Якщо континентальні прісні та солоні водойми є порівняно неглибокими — максимальна глибина становить 1642 м, яка зареєстрована у озері Байкал[46], то максимальна глибина океану становить 10 971 ± 10 м у Маріанській западині (захід Тихого океану)[47].Маринобіосферу розподіляють на три великі зони: фото-, дисфото- та афотобіосфери[44]. Фотобіосфера океану щільно населена організмами. Тут відбуваються активні процеси утворення первинної біомаси та фотосинтезу — морські фотосинтетики виділяють понад половину усього річного об'єму кисню на Землі [48]. Світло коротких довжин хвилі проникає до глибини приблизно 200 м — це межа фотобіосфери, нижче неї знаходиться дисфотобіосфера — де фотосинтез у його «класичному» вигляді не відбувається, проте, він можливий у бактерій GSB1, які використовують слабке світло від гідротермальних джерел, а не сонця[49]. Однак, у товщу дисфотобіосфери частково проникає світло довгохвильової частини спектру, що дозволяє фотосинтез і поширення Червоних водоростей до глибин 250—300 м. Нижня межа дисфотобіосфери пролягає на глибині близько 1 км, куди світло не проникає взагалі. Звідси розпочинається афотобіосфера, яка досягає найглибших западин світового океану. Первинна біомаса у афотобіосфері утворюється за рахунок активних процесів хемосинтезу різних типів.
Біотичне розмаїття на Землі
Розмаїття живих організмів
На еволюцію та розвиток розмаїття біологічних видів існує два кардинально протилежні погляди: нелімітоване і лімітоване видоутворення[51]. Згідно з уявленням про нелімітоване видоутворення, сучасне біорозмаїття сформувалось в результаті комбінації віку певної таксономічної групи та швидкості видоутворення (мінус швидкість вимирання)[52] [53]. Уявлення про лімітоване видоутворення передбачає, що виникнення нових видів можливе лише за умови наявності (або вивільнення) доступних ресурсів чи екологічної ніші[54]. Гіпотетично, біологічне розмаїття на Землі повинне зберігатись на приблизно одному і тому ж рівні з часу формування суходільних екосистем (за винятком глобальних вимирань)[55]. Сучасні комп'ютерні моделювання обох гіпотез показують, що еволюція видового розмаїття має певний ліміт (верхню межу) і відбувається не з однаковою швидкістю [51]
Сучасне розмаїття видів живих істот на Землі не перевищує 1% від числа видів, котрі існували за усю історію нашої планети [56].
Розмаїття екосистем
У океанах виділяють три основні середовища[22]: нерична, пелаґіальна та бентична зони. За освітленістю — два середовища: Фотична й афотична зони. А також 4 підзони пелагіалі[57]: епіпелагіаль, мезопелагіаль, батипелагіаль та абісопелагіаль; й 5 підзон бенталі[57]: літораль, сублітораль, батіаль, абісаль та гадаль.
Широтна зональність
Розрізняють «високу» та «низьку» тундри. «Висока» тундра — арктична пустеля, що охоплює території із добре вираженою рельєфністю (гори, горби), вона, практично, повністю позбавлена рослинності. «Низька» тундра являє собою рівнинні території (здебільшого узбережні) вкриті товстим шаром не розкладеної органіки, яка накопичується в результаті сповільненого мікробного розкладу; трав'янистою рослинністю та лишайниками. Для низької тундри притаманні численні водойми і болота[6]. Продуктивність тундри становить 140 г/м² або у планетарному масштабі 1,1×109 тон чистої первинної продукції[22].
Видове багатство тундри є дуже низьким — тут налічується близько 1700 видів судинних рослин та 48 наземних ссавців, окрім того щорічно, на гніздовий період, в тундру прилітають мільйонні зграї водоплавних птахів[58]. Найхарактернішими тваринами тундри є північні олені (у Євразії), карибу (у Північній Америці), вівцебики, білі ведмеді, полярні зайці, песці, лемінґи, полярні сови, полярні куріпки та ін.
Ґрунти бідні, кислі, із підзолистим профілем, що зумовлено повільним розкладом глиці в умовах холодного клімату.
Для тайгового лісу притаманна висока зімкнутість крон, яка практично не пропускає сонячні промені під шатро, тому чагарники і трави відсутні, а переважають мохоподібні. Незважаючи на слабкий розвиток нижніх ярусів лісу, у тайгових екосистемах суцільний покрив хлорофілу зберігається цілий рік[6], що, незважаючи на низькі температури, забезпечує високий рівень річної продукції: згідно з Ю. Одумом — близько 28-30 кг/м²/рік)[6], згідно з Дж. Равеном — 800 г/м² або у планетарному масштабі 9,6×109 тон чистої первинної продукції[22].
Флора і фауна тайги досить різноманітна, особливо у порівнянні із тундрою, наприклад, видове багатство Східносибірської тайги представлене більш, ніж 2300-ми видами рослин; на території Центрально-Сибірського плато налічується понад 1010 видів судинних рослин[60]. У Північно-Європейській тайзі переважають смерекові ліси; в уральській — світлохвойні соснові ліси; Західному та Східному Сибірах — модринові рідколісся; у канадійській тайзі — смеречняки з модринниками.
У фауні Східносибірської тайги налічується 4 види амфібій, 2 види плазунів, 42 види риб, 203 види птахів та 80 видів ссавців.
Для листопадового лісу помірного поясу характерна добре виражена і розвинена ярусність: найвищим ярусом є ярус крон видів-едифікаторів, другий ярус представлений кронами видів-співедифікаторів, третій ярус — це підлісок, четвертий — ярус трав і чагарничків. Продуктивність листопадних лісів помірного клімату становить 1200 г/м² або у планетарному масштабі 8,4×109 тон чистої первинної продукції[22].
Найбагатшими із листопадних лісів помірного клімату є далекосхідні третинні реліктові ліси, які збереглись у незмінному вигляді із дольодовикового часу, завдяки їх ізольованості і сталості тутешнього клімату. Основними лісоутворюючими породами є Quercus liaotungensis, Quercus mongolica, Tilia amurensis, Fraxinus manshurica, до них домішуються Ulmus propinqua, Lespedeza bicolor, Corylus heterophylla, Rhamnus dahuricus, Crataegus pinnatifida, Rosa dahurica та ін.[61] Тут поширені
Європейські листопадні ліси мають вторинне походження і сформувалися уже у післяльодовиковий час, мігрувавши із ізольованих локалітетів — рефугіумів у середземномор'ї. Основними лісоутворюючими породами виступають Fagus sylvatica та Quercus robur за участі Carpinus betulus, Tilia cordata[61].
Листопадні ліси помірного клімату півдня Південної Америки мають реліктове походження й збереглись із мезозойської ери, належачи до антарктичної флори[62]. Основні лісоутворюючі породи: Nothofagus betuloides, Nothofagus pumilio та Nothofagus antarctica.
Листопадні помірні ліси Австралії також належать до антарктичної флори і представлені евкаліптовими та південнобуковими лісами. Звичайними у евкаліптових лісах є Eucalyptus microcorys, Eucalyptus pilularis, Eucalyptus grandis, Eucalyptus cloeziana, Lophostemon confertus та ін. У південнобукових лісах домінують Nothofagus moorei та Eucryphia moorei[63].
Листопадні помірні ліси Нової Зеландії також належать до антарктичної флори і передставлені основними лісоутворюючими породами Nothofagus menziesii, Nothofagus fusca, Nothofagus solandri та ін. [64]
Продуктивність степів становить 600 г/м² або у планетарному масштабі 5,4×109 тон чистої первинної продукції[22]. Слід зауважити, що біомаса підземної частини рослин степу в кілька разів перевищує масу надземних [6]. Це пояснюється тим, що корені більшості багаторічних злаків у клімаксових угрупованнях проникають у ґрунт на глибину до 1,5 м.
Степові ґрунти багаті на гумус і представлені чорноземами.
Тваринний світ степів характеризується домінуванням бігаючих (сайгаки, коні, бізони тощо) та риючих (сліпаки, полівки, кроти та ін.) форм ссавців та нелітаючих (дрохви тощо) та наземно гніздних птахів, значною часткою нелітаючих форм комах (дибки, коники, чорнотілки, туруни тощо).
Вічнозелені широколистяні субтропічні ліси охоплюють близько 10% усього різноманіття рослин на Землі[65].
Продуктивність вічнозелених широколистяних субтропічних лісів становить 1300 г/м² або у планетарному масштабі 6,5×109 тон чистої первинної продукції[22].
Продуктивність савани становить 900 г/м² або у планетарному масштабі 13,5×109 тон чистої первинної продукції[22].
Фіторізноманіття саван є дуже низьким — часто на великих територіях домінує один вид злаків та дерев, що зумовлюється посухами та пожежами[6]. У найбільшій на планеті — африканській савані, домінуючими злаками виступають Panicum, Pennisetum, Andropogon, Imperata, а з-поміж дерев переважають акації, баобаби, деревоподібні молочаї та пальми.
Тваринний світ африканської савани є найбагатший на Землі з численними антилопами, зебрами, жирафами, слонами, левами, леопардами, гепардами, гієнами, страусами та іншими представниками сучасної меґафауни.
Пустельна рослинність дуже бідна і представлена трьома біоморфами: однорічниками — ростуть і плодоносять у період випадання дощів (навесні); сукулентами — накопичують воду у товстих стеблах і листках (кактуси, алоє тощо); пустельні чагарники — невеликі листопадні колючі кущики із жорстким дрібним листям[6].
Тваринний світ дуже бідний, представлений видами, які можуть довший час обходитись без води, виробляючи із жирових запасів, так звану, "фізіологічну воду", або виробили способи збору води із туману та роси. Здебільшого у пустелях проживають форми тварин, що риють та бігають.
Продуктивність пустель становить 90 г/м² або у планетарному масштабі 1,6×109 тон чистої первинної продукції[22].
Дощові тропічні ліси відзначаються дуже добре вираженою ярусністю. Перший ярус (так званий "емерджентний") лісу становлять поодинокі високі дерева, які здіймаються над лісовим шатром на 40-60 м; другий — суцільне лісове шатро висотою 25-30 м; третій, нижній ярус — розріджений підлісок, який стає густим лише за умови вивалу дерев у першому або другому ярусах. Трав'яний і чагарниковий яруси практично не розвинені і представлені папоротями і пальмами. У тропічному дощовому лісі переважають життєві форми дерев із поверхневою кореневою системою, а також різноманіття ліан.
Екологічною особливістю дощового тропічного лісу є концентрація біогенних елементів у біомасі, а не у ґрунті, як у лісах помірного клімату[66]
Продуктивність тропічних дощових лісів становить 2200 г/м² або у планетарному масштабі 34,7×109 тон чистої первинної продукції[22].
Біотичне розмаїття у дощових тропічних лісах є найвищим на землі, яке становить близько половини усіх відомих на нині видів живих істот. Однією із найбагатших екосистем землі вважаються дощові тропічні ліси у екореґіоні Напо у басейні ріки Напо — лівого допливу Амазонки (Еквадор, Колумбія та Перу)[67].
Вертикальна зональність
За кліматичними особливостями альпійський пояс відносять до холодної гірської зони. Суми активних температур не досягають 600°С, середньорічна температура близька до 0°С. Загальний період вегетації становить приблизно 90 днів.
Ґрунти оліготрофні, гірсько-лучні, схильні до оторфовіння, через те, що акумуляція органічних решток переважає над їх розкладанням.
•Циркумбореальні альпійські луки розповсюджені у горах Європи, Північної Азії та Північної Амерки на висотах 1800-3000 м над рівнем моря. Для екосистем циркумбореальних альпійських лук характерні угруповання Ситників (Juncus L.), Осок (Carex L.) та Костриць (Festuca L.) – це переважно щільно дернинні дрібнозлакові або різнотравні відкриті скельні луки. Поширені також чагарничково-мохово-лишайникові пустища. Різноманітність судинних рослин незначна, більше представлені лишайники й мохи.
•Східноафриканські альпійські луки розповсюджені у Горах Східної Африки: Рувензорі, Гора Кенія, Гора Кіліманджаро та ін. на висотах 4000-4500 м над рівнем моря. Східноафриканські альпійські лучні екосистеми утворені домінантними видами з родів Безсмертник (Helichrysum) та Приворотень (Alchemilla) [68] за значної участі Осоки одноколоскової (Carex monostachya A.Rich.), Мітлиці вузьколистої (Agrostis trachyphylla Pilg.) та ін. [69] з поодинокими деревоподібними Будяками (Carduus L.), Жовтозіллями (Senecio L.), Дерево-Жовтозіллями (Dendrosenecio (Hauman ex Hedberg) B. Nord.) та Лобеліями (Lobelia L.).
•Гімалайські альпійські луки поширені у Гімалаях та на Алтаї на висотах 3000-4500 м над рівнем моря.
•Австралайзійські альпійські луки розповсюджені у горах Папуа-Нової Ґвінеї, Австралійських Альпах та новозеландських Південних Альпах. На Папуа-Новій Ґвінеї альпійські луки притаманні здебільшого для Новоґвінейського Центрального Хребта на висотах понад 3500 м над рівнем моря й представлені угрупованнями Щучника (Deschampsia Beauvois) і Тонконога (Poa L.). У Австралії альпійські луки займають висоти вище 1800 м над рівнем моря. Рослинність представлена угрупованнями Тонконога (Poa L.) та ін. асоційованих з ним видів трав'янистих рослин. У Новій Зеландії альпійські луки займають висоти близько 1800 м над рівнем моря й утворені Хіонохлоєю (Chionochloa), Хіонохебією (Chionohebe) й Аціфілою (Aciphylla).
•Південноамериканські альпійські луки (парамо) розповсюджені у Андах на висотах 3500-4100 м над рівнем моря і включає три зони: верхнє парамо (суперпарамо), лучне парамо та нижнє парамо (субпарамо)[70]. Екосистеми утворені угрупованнями Куничника (Calamagrostis Adans.) та Костриці (Festuca L.), з поодинокими, заввишки до 2-5 м, вічнозеленими деревоподібними айстровими з роду Есплетія (Espeletia Mutis ex Humb. & Bonpl.)[71]. У нижньому парамо чагарники займають домінуюче становище і утворені представниками Падуба (Ilex L.), Аґератини (Ageratina Spach) та Бакхарисами (Baccharis L.).
Згідно з кліматичним зонуванням пояс приурочений до холодної зони і характеризується кліматичними умовами, подібними до альпійського поясу.
•Циркумбореальні субальпійські гірські криволісся поширені у Альпах, Карпатах, Кавказі, Скелястих Горах та ін. північних гірських системах субальпійський пояс розміщується на висоті від 1300-1500 м над р.м. до 2500 м над р.м. Тут поширені Сосна гірська, Вільха зелена, Ялівець сибірський, Рододендрони, а у горах середземноморського регіону та Північної Африки — деревовидними Вересами-Еріками (Верес-Еріка іспанська (Erica lusitanica Rudolphi), Верес-Еріка віникова (Erica scoparia L.) та Верес-Еріка деревовидна (Erica arborea L.) та ін чагарники високотрав’я та різнотрав’я. Зарості сосни гірської приурочені до торф’янистих і торфових ґрунтів, на яких поширені також чорниця і мохи. Зеленовільшняки приурочені до затінених схилів або улоговин з вологими чи сирими ґрунтами. Тут трав’янистий покрив багатший. Зустрічаються тирличі, безщитники, жовтозілля тощо. Сухіші та освітлені південні схили займають зарості ялівцю сибірського. На місці вирубування субальпійських криволісь утворюються вторинні луки, які у Карпатах називаються "полонини"
•Східноафриканські субальпійські гірські криволісся поширені здебільшого у гірському масиві Рувензорі, а спорадично також у Горах Вірунґа, Горах Мітумба, Абердарських Горах та вершинах Гора Кенія, Гора Кілімаднжаро, на висотах 3000-4000 м над рівнем моря. Криволісся представлені Вересом-Ерікою деревовидною, деревовидними Лобеліями (Лобелія Декена (Lobelia deckenii), Лобелія абердарська (Lobelia aberdarica) та ін.) та Дерево-жовтозіллями (Дерево-жовтозілля прильодовикове (Dendrosenecio adnivalis), Дерево-жовтозілля кенійське (Dendrosenecio keniensis), Дерево-жовтозілля кіліманджарське (Dendrosenecio kilimanjari) та ін.).
•Гімалайські субальпійські гірські криволісся поширені у Гімалайських та прилеглих гірських масивах Алтаю та ін., на висотах від 3000 м до 4000 м над рівнем моря. Рослинність представлена криволіссями із деревовидних Рододендронів (наприклад, Рододендрод кущовий (Rhododendron arboreumboreum) та Ялівців.
•Південноазійські субальпійські гірські криволісся поширені у гірських системах Південно-Східної Азії на висотах 2500-3000 м над рівнем моря. На вершині г. Кінабалу, о. Борнео, криволісся представлене заростями Дакридіума Ґібса (Dacrydium gibbsiae).
•Австралайзійські субальпійські гірські криволісся поширені у горах Нової Ґвінеї, Австралії, Нової Зеландії. Новоґвінейські криволісся охоплюють проміжок висот між 3000-4000 метрів, представлені чагарниками з родів Рододендрон (Rhododendron), Чорниця (Vaccinium), Копросма (Coprosma), Рапанея (Rapanea), Зауравія (Saurauia) та ін.
•Південноамериканські субальпійські гірські криволісся поширені у Андах на висотах 3000-3500 м над рівнем моря і називаються субпарамо - чагарниковою зоною, що розмежовує альпійські луки - парамо і верхній лісовий пояс. Рослинність складена угрупованнями падуба (Ilex L.), змієкореня (Ageratina Spach.) та бахарису (Baccharis L.).
Пояс тропічних гірських бамбукових лісів
Кліматично пояс хвойних лісів приурочений до прохолодної та помірно холодної кліматичних зон із сумою активних температур від 1000 до 1600°С та сумою опадів до 1500 мм/рік. Ґрунти кислі, часто щебнисті.
•Циркумбореальні гірські хвойні ліси Поширені у горах Євразії та Північної Америки на висотах 1000-2000 м над рівнем моря. Утворені представниками родів Сосна (Pinus), Смерека (Picea), Ялиця (Abies) та та ін. У Карпатах пояс хвойних лісів представлений ялиною європейською, ялицею білою, зрідка трапляється сосна кедрова європейська та реліктова сосна звичайна.
•Австралайзійські гірські хвойні ліси Поширені у горах Нової Ґвінеї, Австралії, Нової Зеландії на висотах 2000-3000 метрів над морем. Представлені здебільшого Подокарпусами (Podocarpus), Дакрикарпусами (Dacrycarpus), Дакридіумами (Dacrydium), Папуакедрами (Papuacedrus), Араукаріями (Araucaria), and Лібокедрами (Libocedrus) та ін.
Пояс гірських листяних лісів
•Циркумбореальні гірські листяні ліси Поширені у горах північної півкулі на висотах 700-1500 м (залежно від широти), де представлені буком (Fagus).
•Австралайзійсько-Південноамериканські гірські листяні ліси Поширені у горах південної півкулі в межах антарктичної флори на висотах 900-2000 метрів над морем, де представлені лісами з південнобука (Nothofagus).
Пояс тропічних гірських хвойних лісів
Пояс тропічних гірських листяних лісів
Глибинна зональність
- Фотична океанічна зона
- Афотична океанічна зона
- Нерична океанічна зона,
- Пелаґіальна океанічна зона
- Епіпелагіаль
- Мезопелагіаль
- Батипелагіаль
- Абісопелагіаль
- Бентична океанічна зона
- Літораль
- Сублітораль
- Батіаль
- Абісаль
- Гадаль
Екстремальні екосистеми
- Екосистеми гарячих глибоководних джерел
- Екосистеми холодних глибоководних метанових джерел
- Екосистеми гарячих суходільних джерел
- Екосистеми сольових роп
- Екосистеми асфальтових озер
- Екосистеми кислотних озер
Виникнення життя на Землі
Теорія самозародження Опаріна-Галдана
Гіпотеза світу РНК
Гіпотеза світу РНК заснована на здатності РНК запам'ятовувати, передавати, і дублювати генетичну інформацію, так само, як це робить ДНК. Окрім того, РНК має каталітичні властивості і може поводити себе як фермент — рибозим (РНК-ензим).
Гіпотеза світу РНК пояснює як виник складний процес передачі інформації з ДНК на білок, який представлений трьома основними стадіями: транскрипцією – передачею інформації з ДНК на РНК; дозріванням РНК – видалення зайвих послідовностей нуклеотидів, які не несуть інформації для синтезу білка; трансляцією – передачею інформації з дозрілої РНК на білок. У цій схемі існує один зворотний зв'язок, коли інформація передається з РНК на ДНК, але невідомо жодного випадку передачі інформації з білка на РНК чи ДНК[72].
Гіпотеза Гарячої глибинної біосфери Томаса Ґолда
Гіпотеза панспермії
Гіпотеза розумного задуму
Розвиток життя на Землі
Поява життя на Землі
Перші живі організми сучасного типу з'явились на Землі понад 3,5 млрд. років тому. Це були одноклітинні істоти з простою організацією клітини. Вважається, що вони були схожими на сучасних прокаріотів: у них було відсутнє ядро та мембранні органели. Предками перших організмів сучасного типу були, так звані, протобіонти — гіпотетичні істоти, які мали усі риси живих систем, однак, знаходились на нижчій сходинці організації[73]. Найдревніші беззаперечні скам'янілі останки одноклітинних істот датуються часом 3,5 млрд. років тому [74], а геохімічні сліди живих істот знайдені у відкладах віком 3,8 млрд. років тому[75].Розумне життя
Синтетичне життя
Синтетично-геномні організми
У 2010 році вперше створено організм — паразитичну бактерію Мікоплазму грибоподібну JCVI-syn1.0 (Mycoplasma mycoides JCVI-syn1.0) із цілком синтетичним геномом[76]. Кільцева ДНК-плазміда розміром 1,08 мега-пар нуклеотидів, була спроектована відповідно до оцифрованого геному Мікоплазми грибоподібної і синтезована хімічним шляхом. Синтетичну «хромосому» імплантовано у клітину іншого виду паразитичних бактерій — Мікоплазми козячої (Mycoplasma capricolum), в результаті отримано Мікоплазму грибоподібну JCVI-syn1.0 — повноцінно життєздатну бактерію, контрольовану синтетичним геномом.Перші спроби створити геномсинтетичний евкаріотичний організм здійснені у 2011 році. Здійснено успішні експерименти з імплантації правого плеча 9-ї та лівого плеча 6-ї хромосом у живу клітину Дріжджів пивних .[77]
Генетично модифіковані організми
Вимирання
Впродовж геологічної історії Землі відбулося 5 глобальних вимирань[79]:
- Ордовицьке вимирання — відбулось у пізньому ордовицькому періоді палеозойської ери, приблизно 438 млн. років тому. Внаслідок нього вимерло близько 100-а, відомих на нині, родин ордовицької фауни;
- Девонське вимирання — відбулось у пізньому девонському періоді палеозойської ери, приблизно 360 млн. років тому. внаслідок цього вимирання зникло близько 30% усіх відомих родин девонської фауни;
- Пермське вимирання — відбулось у пізньому пермському періоді палеозойської ери, приблизно 250 млн. років тому. Наслідком стало зникнення понад 50% усіх родин пермської фауни та флори[80];
- Тріасове вимирання — відбулось у пізньому тріасовому періоді мезозойської ери, приблизно 220 млн. років тому. Зникло понад 35 родин тріасової флори і фауни.
- Крейдове вимирання — відбулось у пізньому крейдовому періоді мезозойської ери, 65 мільйонів років тому. Внаслідок цього вимирання зникли 17% родин фауни і флори.
Немає коментарів:
Дописати коментар