Енергетичний обмін.Матеріал для учнів 10 класу.

  

Енергетичний обмін, або розпад величезних молекул до найдрібніших сполук

Сутність біологічного «горіння». Хоча перетворення енергії у клітині відбувається за тими ж законами фізики та хімії, що й спалювання вугілля на теплоелектростанціях або бензину у двигуні автомобіля (процес окиснення карбоновміс-них сполук Оксигеном повітря), його ефективність у живих організмів значно вища. Вважають, що близько 55 % енергії, що вивільнилась під час окиснення органічнихречовин, клітина запасає у формі енергії макроергічних зв'язків.

До того ж, на відміну від теплових машин (двигун внутрішнього згорання, реактивний двигун, газова турбіна тощо), які також використовують для роботи потенційну енергію хімічних зв'язків, перенесення кінетичної енергії в клітині здійснюється не від гарячих частин до холодних. У клітині спрацьовують інші механізми (табл. 4).

Таблиця 4.

Порівняння процесів горіння та дихання

Горіння	Дихання
Відбувається за високих температур (наприклад, дрова горять за температури500-600 °С)	Відбувається за температури 36-37 °С
Енергія виділяється у вигляді теплоти та світла	Перетворюється на енергію хімічних зв’язків
Енергія вивільняється одразу	Вивільняється маленькими порціями
Неможливе у водному середовищі	У водному середовищі цілком можливе

Наприклад, температура мітохондрії, незважаючи на те, що в ній постійно відбуваються хімічні реакції, супроводжувані виділенням значної кількості енергії, не відрізняється від температури інших частин клітини й температура у клітині залишається сталою та невисокою. Це вкрай необхідно, адже білки не витримуютьтемператури, вищої за 50 °С, понад яку відбувається денатурація. Невипадково вгомойотермних тварин температура в клітині зазвичай підтримується в діапазоні36-40 °С, а в пойкілотермних — майже не відрізняється від температури довкілля. Наприклад, в антарктичних риб, що живуть під льодом, вона навіть трохи нижча за 0 °С.

Енергетичний обмін та його етапи. Енергетичний обмін складається з трьох етапів: підготовчого, безкисневого та кисневого.

Перший етап — підготовчий — це розщеплення полісахаридів на глюкозу та інші моносахариди; жирів — на гліцерин та жирні кислоти; білків — на амінокислоти; полінуклеотидів — на окремі нуклеотиди. Цей етап відбувається у тваринспочатку в травному тракті, а потім уже в клітинах; у рослин — безпосередньо вклітинах. Процес супроводжується виділенням незначної кількості енергії, що розсіюється у вигляді теплоти.

Другий етап — анаеробний (безкиснееий), або неповний. Процес відбувається без участі Оксигену і завершується утворенням проміжних сполук. Усі речовини, щоутворились на першому етапі енергетичного обміну, можуть стати матеріалом дляотримання енергії, але тоді вони зазнають подальшого розпаду. Це складний багатоступеневий процес, який являє собою каскад послідовних перетворень складних речовин на більш прості сполуки й відбувається в цитоплазмі клітини. Безкисневе розщеплення каталізується ферментами, що послідовно розташовуються на внутрішніхмембранах клітин. Речовина, отримана в результаті першої ферментативної реакції,надходить до другого ферменту, потім — до третього й т. д., що забезпечує чітку послідовність і відповідну організацію цього процесу.

Універсальною послідовністю реакцій другого етапу енергетичного обміну, що властива всім живим істотам, є гліколіз (від грец. глікіс — солодкий, лізіс — розкладання) — безкисневе розщеплення молекул глюкози, яка є головною енергетичноюречовиною майже усіх живих істот. Гліколіз включає 12 проміжних реакцій, що каталізуються тринадцятьма ферментами.

У процесі гліколізу, що відбувається в умовах доступу вільного кисню, молекула глюкози (С₆Н, ,0₆) розщеплюється на дві молекули піровиноградної кислоти (С₃Н₄0₃)(1). Якщо клітині не вистачає кисню, або він взагалі до неї не надходить, то утворюються дві молекули молочної кислоти (C₃H_g0₃) (2). При цьому виділяється енергія, якої вистачає лише для перетворення двох молекул АДФ на дві молекули АТФ.

Гліколіз — малоефективний шлях отримання енергії. Адже значна частина енергії, що вивільняється під час розщеплення глюкози, просто не використовується і розсіюється у вигляді тепла. Підраховано, що на цьому етапі в молекулах АТФконцентрується лише менше половини потенційної енергії хімічних зв'язків, а томув аеробних умовах гліколіз лише передує кисневому розщепленню речовин.

Сутність енергетичного обміну в організмах, що поглинають кисень, полягає в окисненні карбоновмісних органічних речовин Оксигеном. На перший погляд, цей процес подібний до горіння, адже кінцевими продуктами стають вода тавуглекислий газ. Однак існує декілька суттєвих деталей, що відрізняють розпад органічних сполук в клітині від простого горіння. Адже енергетичний обмін у клітині відбувається за допомогою ферментів і протікає у кілька етапів; при цьому теплова енергія вивільняється дуже малими порціями; процес може проходити у водному середовищі.Енергетичний обмін відбувається в три етапи: підготовчий, який передбачає розпад біологічних макромолекул, анаеробний (гліколіз) та аеробний (тканинне або клітинне дихання).

1. Що спільного між енергетичним обміном у людини та горінням дров? 2. Якісуттєві деталі відрізняють розпад органічних сполук, що відбувається у клітині,від простого горіння? 3. Які процеси проходять на першому етапі енергетичногообміну? 4. Що таке гліколіз і з яких етапів він складається?

• Які істоти виникли раніше — автотрофні чи гетеротрофні? Чи є можливим їх одночасне виникнення?

Енергетичний обмін. Кисневий (аеробний) етап

Кисневий етап енергетичного обміну (або аеробне дихання) можливий лише в аеробних умовах, коли органічні сполуки, що утворилися на безкисневому етапі, окиснюються в клітинах до кінцевих продуктів — вуглекислого газу С0₂ та води Н₂0. Процес біологічного окиснення органічних сполук, пов’язаний з відщепленням від них атомів Гідрогену, відбувається в мітохондріях за участю певних ферментів. Завдяки процесам окиснення організм накопичує значну кількість енергії в макро-ергічних зв’язках молекул АТФ.

Отже, тканинне, або клітинне, дихання — це використання кисню тканинами та клітинами для окиснення органічних сполук з одночасним заощадженням енергії, потрібної для забезпечення процесів життєдіяльності (мал. 88).

Мал. 88. Зв’язок між бсзкиснсвою (І) та кисневою (II) фазами енергетичного обміну

Цікаво знати

Повна назва НАД - нікотинамід-аденіндинуклеотид. Вона спочатку здається неможливою для відтворення. Але спробуйте проаналізувати її складові, використовуючи свої знання з хімії. Ви переконаєтеся, це не так важко.

Роль циклу Кребса в кисневому (аеробному) етапі енергетичного обміну. Важливе місце серед біохімічних перетворень, які відбуваються під час аеробного етапу енергетичного обміну, належить циклу біохімічних реакцій, так званому циклу Кребса. Цей цикл 1937 року відкрив англійський біохімік Хане Адольф Кребс (мал. 89).

Реакції циклу Кребса відбуваються в матриксі міто-хондрій і становлять собою послідовне перетворення органічних кислот. Під час цих перетворень від органічних кислот відщеплюються молекули С0₂, що залишають мітохондрії та зрештою виходять з клітини. У результаті кожного циклу Кребса як побічний продукт утворюється одна молекула АТФ. Але головним наслідком реакцій циклу є відщеплення від органічних кислот атомів Гідрогену, які передаються до сполук, що сприймають ці атоми, — акцепторів Гідрогену. Найважливішим акцептором Гідрогену є речовина НАД, приєднання до неї атому Гідрогену переводить її у відновлену форму (НАД • Н) {знайдіть цей процес на малюнку 88).

Мал. 89. Хане Адольф Кребс (1900-1981) - лауреат Нобелівської премії в галузі медицини (1953)

Під час окисно-відновних реакцій (докладніше про них ви дізнаєтеся на уроках хімії) електрони переносяться від відновника (сполуки-донора, яка їх постачає) до окисника (сполуки-акцептора, яка їх сприймає). Процес біологічного окиснення органічних сполук пов’язаний з відщепленням від них атомів Гідрогену. За участю специфічних ферментів ці атоми окиснюються, тобто втрачають електрони (е). При цьому електрони, які звільнилися, за допомогою послідовного ряду сполук-переносни-ків, розташованих у внутрішній мембрані мітохондрії, транспортуються до її внутрішньої поверхні, тоді як йони Гідрогену Н⁺ накопичуються на зовнішній поверхні (мал. 90). Цей механізм дістав назву дихальний ланцюг, або ланцюг перенесення електронів. Унаслідок цих процесів на зовнішній поверхні мембрани концентрується позитивний заряд, а на внутрішній - негативний. Переносники електронів входять до складу ферментних комплексів, які каталізують окисно-відновні реакції.

Дихальний ланцюг починається в мітохондріях з окис-нення НАД • Н (головного продукту циклу Кребса) до НАД⁺ (окиснена форма), йонів Н⁺ та двох електронів (е). За участю цих електронів, двох йонів Гідрогену Н⁺ та кисню О₂ утворюється молекула води:

Отже, одночасно з перенесенням електронів ферментні комплекси дихального ланцюга перекачують йони Гідрогену Н⁺ з внутрішнього середовища (матриксу) мітохон-дрій до простору між внутрішньою та зовнішньою мембранами мітохондрії. Таким чином, процес перенесення електронів супроводжується утворенням різниці концентрації йонів Гідрогену Н⁺ з різних боків внутрішньої мембрани мітохондрій. При цьому йони Н⁺ накопичуються в міжмембранному просторі, а електрони - на внутрішній поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій (див. мал. 90). Така різниця концентрацій йонів Гідрогену Н⁺ має потенціальну енергію, яка здатна виконувати корисну роботу: переміщення цих йонів з ділянки з високою концентрацією в ділянку з низькою концентрацією за допомогою звичайної дифузії може працювати на кшталт електричної батареї.

Мал. 90. Ланцюг перенесення електронів у внутрішній мембрані мітохондрії. Електрони (е), яким надана енергія, транспортуються молекулами - мобільними переносниками (4) на зовнішню поверхню внутрішньої мембрани мітохондрії (5 - білкова сполука, що забезпечує подальший транспорт електронів). Три білкові молекули (1-3) використовують частину звільненої енергії електронів для перекачування йонів Гідрогену (Н⁺) у простір між двома мембранами мітохондрії (6). Зрештою електрони взаємодіють з протонами та киснем, утворюючи воду (7)

Внутрішня мітохондріальна мембрана є непроникною для йонів Гідрогену Н⁺. їх переміщення можливе тільки

через спеціальний канал. Він є структурним елементом особливого ферментного комплексу, який зовні дещо нагадує плодове тіло шапинкового гриба, АТФ-соми (див. мал. 67). Цей комплекс входить до складу внутрішньої мембрани мітохондрії, але одна з його частин перебуває у матриксі цієї органели. У складі АТФ-соми є особливі ферменти (мал. 91, 3). За їхньою участю синтезуються молекули АТФ. Таким чином, відбувається спряження процесів окиснення (перенесення електронів по дихальному ланцюгу) і фосфорилювання (утворення АТФ з АДФ та молекул ортофосфатної кислоти Н₃Р0₄).

Мал. 91. Молекула ферменту АТФ-синпгстази забезпечує синтез АТФ під час кисневого етапу енергетичного обміну: 1 - внутрішня мембрана мітохондрії; 2 - молекула білка, що забезпечує транспорт йонів Н⁺ у міжмембранний простір мітохондрії; 3 - АТФ-сома, до складу якої входить фермент АТФ-синпгспгаза (скорочено - АТФ-аза)

У процесі клітинного дихання енергія, яка міститься у вигляді хімічних зв'язків субстрату, що окис-нюється, звільняється невеликими порціями. Це дає можливість клітині використовувати її більш повно, порівняно з тією енергією, яка звільняється під час безкисневого етапу

Окиснення двох молекул піровиноградної кислоти до Н₂0 та С0₂ (у ході циклу Кребса та наступного окисного фосфорилювання) супроводжується виділенням такої кількості енергії, яка забезпечує синтез 36 молекул АТФ. Ефективність заощадження енергії, що вивільняється під час окиснення органічних речовин у вигляді макроергіч-них зв’язків синтезованих молекул АТФ, наближається до 70 %. Отже, ефективність кисневого етапу енергетичного обміну значно вища, ніж безкисневого.

Якщо врахувати, що на етапі гліколізу синтезуються дві молекули АТФ, то енергії, яка виділяється внаслідок повного розщеплення однієї молекули глюкози під час здійснення як анаеробного, так і аеробного етапів, вистачає на утворення 38 молекул АТФ. Сумарне рівняння розщеплення глюкози має вигляд:

Слід зазначити, що синтез молекул АТФ під час безкисневого та насамперед кисневого етапів енергетичного обміну має важливе значення і для підтримання певного теплового балансу як окремих клітин, так і всього організму. Якби під час безкисневого розщеплення та окиснення різних сполук уся виділена енергія переходила в теплову (а на кисневому етапі більша її частина витрачається на синтез АТФ), це могло б зумовити денатурацію та деструкцію білків і нуклеїнових кислот.

Завершується енергетичний обмін виведенням кінцевих продуктів з організму.

Ключові терміни та поняття:

аеробний (кисневий) етап енергетичного обміну, дихальний ланцюг (ланцюг перенесення електронів), окисне фосфорилювання.

Перевірте здобуті знання

1. Які процеси відбуваються під час кисневого етапу енергетичного обміну? 2. Які умови здійснення кисневого етапу енергетичного обміну? 3. Що таке дихальний ланцюг? Яка його роль у процесах кисневого етапу енергетичного обміну? 4. Скільки молекул АТФ синтезується під час кисневого етапу енергетичного обміну?

5. Скільки загалом молекул АТФ синтезується під час безкисневого та кисневого етапів енергетичного обміну?

Поміркуйте

1. Чому при окисненні органічних сполук вивільняється енергія?

2. Чому розщеплення органічних сполук за присутності кисню виявляється енергетично ефективнішим, ніж за його відсутності?

Коротко про головне

Кисневий етап енергетичного обміну відбувається в мітохондріях. Унаслідок окисно-відновних реакцій органічні сполуки, які утворилися на попередньому, безкисневому, етапі, окиснюються до С0₂ та Н₂0. У внутрішній мембрані мітохондрій є особлива ферментна система, завдяки якій синтезуються молекули АТФ. Для цього використовується енергія, яка звільняється при перенесенні йонів Н⁺ із зовнішньої поверхні внутрішньої мембрани мітохондрій на внутрішню.

Оскільки в процесі безкисневого (анаеробного) етапу енергетичного обміну утворюються дві молекули АТФ, а кисневого (аеробного) - 36, то енергії, яка виділяється внаслідок повного розщеплення однієї молекули глюкози, вистачає на утворення 38 молекул АТФ.