Цитоплазма та її компоненти. Матеріал для учнів 10 класу.

Цитоплазма (cytoplasma)

Цитоплазма – це обов’язковий компонент клітини. Вона розміщена між плазмолемою і каріолемою.

Структурними компонентами цитоплазми є гіалоплазма, органели і включення.

Гіалоплазма (від грец. hyalinos - прозорий), або матрикс цитоплазми, являє собою дуже важливу частину клітини, її внутрішнє середовище.

Гіалоплазма — найрідша частина цитоплазми, в якій містяться органели і включення. У загальному об'ємі цитоплазми гіалоплазма становить близько 50%. Вона включає цитозоль (воду з розчиненими у ній неорганічними та органічними речовинами) і цитоматрикс (трабекулярну сітку волокон білкової природи товщиною 2-3 нм).

В електронному мікроскопі матрикс цитоплазми має вигляд гомогенної або тонкозернистої речовини з низькою електронною щільністю. Гіалоплазма є складною колоїдною системою, що включає в себе різні біополімери: білки, нуклеїнові кислоти, полісахариди та ін. Ця система здатна переходити з рідкого стану в гелеподібний і навпаки. В організованій, впорядкованій, багатокомпонентній системі гіалоплазми окремі зони можуть міняти свій агрегатний стан залежно від умов або від функціонального завдання; в безструктурній, на перший погляд, гіалоплазмі можуть виникати і розпадатися різні фібрилярні, нитчасті комплекси білкових молекул. До складу гіалоплазми входять, головним чином, різні глобулярні білки. Вони становлять 20-25% загального вмісту білків в еукаріотичній клітині.

До найважливіших ферментів гіалоплазми відносяться ферменти метаболізму цукрів, азотистих основ, амінокислот, ліпідів та інших важливих сполук. У гіалоплазмі знаходяться ферменти активації амінокислот при синтезі білків, транспортні (трансферні) РНК (тРНК). У гіалоплазмі за участю рибосом і полірибосом (полісом) відбувається синтез білків, необхідних для власне клітинних потреб, для підтримки і забезпечення життя даної клітини. Осмотичні і буферні властивості клітини, в значній мірі, визначаються складом і структурою гіалоплазми.

Найважливіша роль гіалоплазми полягає в тому, що це напіврідке середовище об'єднує всі клітинні структури і забезпечує хімічну взаємодію їх один з одним. Через гіалоплазму здійснюється велика частина внутрішньоклітинних транспортних процесів: перенесення амінокислот, жирних кислот, нуклеотидів, цукрів. У гіалоплазмі йде постійний потік іонів до плазматичної мембрани і від неї до мітохондрій, до ядра і вакуоль. Гіалоплазма є основним вмістилищем і зоною переміщення маси молекул АТФ. У гіалоплазмі відбувається відкладення запасних продуктів: глікогену, жирових крапель, деяких пігментів.

Органели

Органели – це обов’язкові для всіх клітин мікроструктури, які мають характерну будову і виконують певну функцію.

Органели поділяються на:

·       мікроскопічні – видимі під світловим мікроскопом;

·       субмікроскопічні – можна побачити лише з допомогою електронного мікроскопа.

За наявністю у складі органел біологічної мембрани їх поділяють на:

·       мембранні (мітохондрії, лізосоми, пероксисоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі);

·       немембранні (протеасоми, рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки, центросома (клітинний центр)).

Ці десять органел називають органелами загального призначення, оскільки вони присутні у всіх без виключення видах клітин. Органели загального призначення можуть утворювати характерні конгломерати у цитоплазмі клітин. Такі конгломерати з переважним розвитком і особливою організацією органел того чи іншого виду називають спеціальними органелами (тонофібрили клітин епітелію, міофібрили м'язових клітин і волокон, нейрофібрили нервових клітин та деякі інші).

Схематичне зображення клітинних органел

Мембранні органели

Мітохондрії

Мітохондрії — мікроскопічні мембранні органели загального призначення, основна функція яких — утворення необхідної для життєдіяльності клітини енергії та нагромадження її у складі молекул аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). Крім цього, мітохондрії беруть участь у регуляції обміну води, депонуванні іонів кальцію, продукції попередників стероїдних гормонів. Мітохондрії відкриті німецьким дослідником Ф. Альтманом у кінці XIX століття. Під світловим мікроскопом мітохондрії мають вигляд дрібних крапочок і ниточок завтовшки близько 0,5 мкм і довжиною 1...10 мкм. За допомогою електронного мікроскопа у складі кожної мітохондрії, яка має неправильну овальну або витягнуту форму, можна розрізнити дві мембрани: зовнішню гладку і внутрішню складчасту, що утворюють вирости (кристи) всередину мітохондрії. Всередині мітохондрія заповнена електроннощільною речовиною, яка називається матриксом. У матриксі, а також у внутрішній мембрані мітохондрій містяться білки-ферменти, які забезпечують синтез АТФ шляхом окисного фосфорилювання аденозиндифосфату (АДФ). Мітохондрії — єдині органели клітини, в яких знайдені молекули власної дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК); до їх матриксу входять також різні види РНК та рибосоми.

Схематичне зображення будови мітохондрії

Електронномікроскопічне зображення будови мітохондрії

Лізосоми

Лізосоми — субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, відкриті у 1955 р. Христіаном де Дювом. Основна функція лізосом — розщеплення біополімерів різного хімічного складу (так зване клітинне травлення). Для цього у лізосомах міститься набір гідролітичних ферментів (зараз їх відомо понад 60). Маркерним (визначальним) ферментом лізосом є кисла фосфатаза. Ферментні комплекси матриксу лізосоми знаходяться у замкненому мембранному мішечку діаметром близько 0,2...0,4 мкм, який перешкоджає попаданню лізосомних ферментів у гіалоплазму і запобігає самоперетравленню клітини.

Залежно від ультраструктурних і функціональних особливостей лізосом їх поділяють на:

·          первинні (ферменти яких знаходяться у неактивному стані);

·          вторинні, або фагосоми (активовані ферменти в них безпосередньо контактують з розщеплюваними біополімерами);

·          третинні, або залишкові тільця (оточені біомембраною нерозщеплені залишки).

Слід зауважити, що лізосоми можуть брати участь як у розщепленні власних макромолекулярних комплексів клітини (таке явище носить назву аутофагоцитозу), так і в перетравлюванні поглинутих клітиною частинок (гетерофагоцитоз). Недостатність того чи іншого лізосомного ферменту призводить до нагромадження в клітині аномальних біополімерів, що зумовлює розвиток так званих лізосомних хвороб нагромадження (тезаурісмозів). До цього часу описано понад 30 різних лізосомних хвороб нагромадження.

Електронномікроскопічне зображення будови лізосом

Схематичне зображення механізму уворення різних видів лізосом

Пероксисоми

Пероксисоми — субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, відкриті на початку 60-х років спільними зусиллями біохіміків і морфологів. Утворений біомембраною мішечок округлої форми діаметром близько 0,2...0,5 мкм заповнений ферментами (матриксом), серед яких маркерним є каталаза. У центрі матриксу пероксисом за допомогою електронного мікроскопа знайдена щільна серцевина (кристалоїд), яка містить волокнисті та трубчасті макромолекулярні утвори. Ферментні системи пероксисом спрямовані на утилізацію продуктів ліпідної пероксидації (ліпоперекисів), а також розщеплення перекису водню на воду і молекулярний кисень, який може використовуватися у процесах окисного фосфорилювання у мітохондріях. Також пероксисоми забезпечують окиснення етилового спирту, сечової кислоти, амінокислот, беруть участь у регуляції обміну ліпідів, насамперед поліненасичених жирних кислот.

Електронномікроскопічне зображення пероксидом

Ендоплазматична сітка

Ендоплазматична сітка — субмікроскопічна мембранна органела загального призначення, яка утворює єдину внутрішньоцитоплазматичну циркуляційну систему, вперше описану К. Портером у 1945 р. Вона є замкненою сукупністю канальців, мішечків та цистерн, утворених суцільною (неперервною) біомембраною. Мембрана ендоплазматичної сітки безпосередньо контактує з плазмолемою клітини і з мембранами ядра.

Розрізняють агранулярну (гладку) і гранулярну (зернисту, шорохувату) ендоплазматичні сітки.

Гладка ендоплазматична сітка, діаметр канальців якої 50...100 нм, утворена лише мембраною. Функція гладкої ендоплазматичної сітки пов'язана з метаболізмом ліпідів і вуглеводів, детоксикацією шкідливих для клітини хімічних сполук, а також депонуванням іонів кальцію.

Гранулярна ендоплазматична сітка утворена біомембраною, до якої з боку гіалоплазми прикріплені рибосоми. Діаметр канальців гранулярної сітки від 20 до 1000 нм. Функція гранулярної ендоплазматичної сітки зумовлена присутністю рибосом і полягає у біосинтезі білків як для потреб самої клітини, так і для виведення у зовнішнє середовище. Крім виконання метаболічної та циркуляторної ролей, ендоплазматична сітка — єдина органела, в якій відбувається новоутвір мембранних структур клітини. Синтезовані гранулярною ендоплазматичною сіткою, компоненти біомембрани можуть включатися до складу мішечків лізосом, пероксисом, елементів комплексу Гольджі, плазмолеми, оболонки ядра, а також використовуватися для самовідтворення елементів ендоплазматичної сітки.

Схематичне зображення гранулярної та агранулярної ендоплазматичних сіток

Електронномікроскопічне та схематичне зображення гранулярної (RER) та агранулярної (SER) ендоплазматичних сіток

Комплекс Гольджі (пластинчастий комплекс)

Комплекс Гольджі — мікроскопічна мембранна органела загального призначення, у якій завершується процес формування продуктів синтетичної діяльності клітини, зокрема здійснюється їх кінцеве глікозування. Комплекс Гольджі нагромаджує секреторні речовини і забезпечує їх виведення за межі клітини. Органела названа іменем італійського гістолога Камілло Гольджі, який у 1848 р. описав цей комплекс у складі нервових клітин.

Морфологічно комплекс Гольджі — це сукупність пов'язаних між собою цистерн товщиною близько 25 нм, сплющених у центральній частині і розширених на периферії. Проміжки між окремими цистернами становлять 20-25 нм. Від розширених країв цистерн відшнуровуються дрібні пухирці. Окрема сукупність таких цистерн і пухирців носить назву диктіосоми. Образно диктіосому порівнюють зі стосом тарілок, повернутих ввігнутим боком до ядра. В одній клітині може бути кілька диктіосом, відокремлених одна від одної прошарками гіалоплазми. Завершується синтез (дозрівання) секреторних продуктів при переміщенні їх з цистерн, розташованих поблизу ядра (так звана цис-локалізація цистерн), у напрямку плазмолеми (транс локалізація цистерн). Пухирці, які відшнуровуються від країв цистерн, містять сформовані, готові до виведення з клітини секреторні продукти. Нагромаджені у складі пухирців макромолекулярні комплекси виводяться шляхом вмонтовування мембран пухирців у плазмолему, або виштовхуванням сформованих (зрілих) пухирців за межі клітини.

Схематичне зображення пластинчастого комплексу

Електронна мікрофотографія комплексу Гольджі

Схема взаємозв’язку елементів комплексу Гольджі з гранулярною ендоплазматичною сіткою, лізосомами, секреторними гранулами та пухирцями