Загальні ознаки класу Ракоподібні Конспект для учнів 8 класів

Клас Ракоподібні (Crustacea) - численна і різноманітна група в основному водних членистоногих. До них належать близько 40 тис. сучасних видів. Ракоподібні займають практично всі типи водойм: моря і океани до найбільших глибин, річки, озера, які пересихають калюжі, підземні води. Більшість ракоподібних мешкають на дні або входять до складу планктону. Це в основному активно плаваючі або плазують тварини. Але серед них зустрічаються і нерухомі прикріплені форми - морські жолуді і качечки. Деякі ракоподібні пристосувалися до життя на суші. Наприклад, мокриці мешкають в грунті різних широт, навіть у пустелі, але при цьому ведуть прихований спосіб життя і риють глибокі нори. У вологих тропічних районах суші зустрічаються в грунті бокоплави і наземні форми крабів і крабоідов. Серед ракоподібних чимало паразитів водних безхребетних і риб.





Малюнок 1. Ракоподібні.


Велика роль ракоподібних в біологічному кругообігу у водних екосистемах. Планктонні рачки харчуються в основному одноклітинними водоростями і зваженими у воді органічними частками, а ними в свою чергу харчуються риби. Основу їжі для риб у всіх водоймах складають ракоподібні або тварини, що харчуються ними. Навіть такі великі морські тварини, як беззубі кити, харчуються дрібними рачками, яких вицежівают з води у величезній кількості.

Важлива роль ракоподібних в біологічному очищенню вод. Вони представляють одну з найбільш численних груп біофільтраторов і детритофагов. Ракоподібні - важливий об'єкт промислу і використовуються людиною в їжу. Особливо розвинений промисел креветок, крабів, лангустів. На рибоводних заводах розводять дрібних рачків як корм для риб.

Зовнішня будова

Розміри і форма тіла ракоподібних різноманітні. Серед них зустрічаються дрібні планктонні форми, до 1 мм завдовжки, і великі бентосні раки, краби до 80 см в довжину, а, наприклад, японський краб в розмаху ніг досягає 1,5-2 м. Сильно видозмінені по виглядом сидячі форми з вапняним панциром і паразитичні раки.

Відео 1. Ракоподібні.





Малюнок 2. Різноманітність форм тіл ракоподібних.





Малюнок 3. Різноманітність форм тіл ракоподібних.


Тіло складається з головного, грудного та черевного відділів. У деяких примітивних ракоподібних сегментація грудного та черевного відділів майже гомономністю. Сегменти тіла несуть по парі двухветвистих кінцівок. Первинно кінцівки ракоподібних багатофункційний і виконують кілька функцій: рухову, дихальну і допоміжну при харчуванні. Але у більшості ракоподібних спостерігається морфофункциональна диференціація кінцівок.




Малюнок 4. Будова річкового рака.

Голова ракоподібних складається з головної лопаті - акрона і чотирьох сегментів. Грудні та черевні відділи ракоподібних можуть складатися з різної кількості сегментів (від 5-8 до 50). В одних раків грудні кінцівки мультифункціональні, як у жаброногов, і виконують плавальну, дихальну функції і відфільтровування їжі; в інших спостерігається поділ функцій. Наприклад, у річкового рака з восьми пар грудних ніг перші три пари - Це двухгілясті ногочелюсти (утримують і відціджують їжу), три наступні пари ніг одноветвисті ходильні і одночасно хапальні з клешнею на кінці. Разом з тим все грудні кінцівки раку несуть біля основи зябра і виконують додатково функцію дихання.
Черевний відділ складається з декількох сегментів і тельсоном і частіше позбавлений кінцівок. Проте в більшості вищих раків на черевці є двухгілясті кінцівки. У креветок вони виконують плавальну функцію, у ротоногіх раків - дихальну.
Хітинові покриви багатьох ракоподібних просочені карбонатом кальцію, що надає їм більшу міцність. Між злитими відділами тіла або сегментами, а також між члениками ніг і придатків є м'які мембрани, що забезпечують їх рухливість. При злитті сегментів у відділи утворюється загальний хітиновий панцир на спинній стороні. Хітинові покриви голови в ряді випадків утворюють спинну складку - карапакс, який прикриває не тільки голову, але й груди (у річкового рака, щитня), або навіть все тіло (дафнії, ракушковие рачки). Бічні частини карапакса у вищих раків прикривають зябра.



Малюнок 5.  Хітин.

До складу хітинової кутикули входять різноманітні пігменти, що додають ракоподібних зверхньо забарвлення. Особливо великий стійкістю мають червоні пігменти, які зберігаються навіть при фіксації ракоподібних у формаліні і проварювання в окропі. Тому покриви варених і смажених раків, крабів червоні. Пігменти містяться і в шкірі ракоподібних - гиподерме.



Малюнок 6.  Зміна кольору хітина у рака після проварювання в окропі.

Є клітини-хроматофори з різними пігментами. Деякі ракоподібні можуть змінювати забарвлення, що залежить від розподілу пігментних зерен у хроматофорах. Якщо пігмент рівномірно розподіляється в клітці, то ця забарвлення і буде проявлятися у покривах. І навпаки, якщо пігмент концентрується в центрі клітини, то це забарвлення зникає. Процес зміни розподілу пігменту в різних хроматофорах регулюється нервово-гуморальною системою.

Травна система

Травна система ракоподібних складається з переднього, середнього і заднього.



Малюнок  7.  Будова рака.

Ектодермальна передня кишка представлена стравоходом і жувальним шлунком; вистелена хітинової кутикулою. Шлунок іноді підрозділяється на жувальний і пілоричний. Середня кишка ентодермальний; в неї впадають протоки парної печінки. Печінка виконує не тільки роль травної залози, але і функцію всмоктування перевареної їжі. Ферменти печінки діють на жири, білки і вуглеводи. У печінці відбувається порожнинне і навіть частково внутрішньоклітинне травлення. Є зворотна кореляція між розвитком середньої кишки та печінки. Наприклад, у дафній маленька печінка, але довга середня кишка, а у річкового рака сильно розвинена печінку, а середня кишка має вигляд короткого сліпого відростка і їжа в основному перетравлюється і всмоктується в трубочках печінки. Задня кишка пряма, вистелена кутикулою. Під час линьки у раків скидається не тільки зовнішній хітиновий покрив, але і хітинова вистилання переднього і заднього відділів кишки. У цей період ракоподібні не харчуються до затвердіння нового хітинового покриву.
Органи дихання. У більшості ракоподібних органами дихання служать шкірні зябра у формі перистих або пластинчастих виростів. Зазвичай зябра знаходяться на грудних кінцівках, і лише у ротоногіх (рак-богомол) і рівноногих (водяні віслюки) черевні ніжки повністю перетворені у зябра. У вищих ракоподібних (раків, крабів) зябра утворюються не тільки на ногах, але і на стінці тіла в зябрових порожнинах під карапаксом.

Дихальна система

Багато дрібних ракоподібні з тонкою кутикулою позбавлені жабер і дихають усією поверхнею тіла. У сухопутних ракоподібних є спеціальні органи дихання. Так, у мокриць на черевних ніжках є глибокі розгалужені впячивания - псевдотрахеі, в яких відбувається газообмін. У сухопутних крабів під бічними частинами панцира довго зберігається волога, і вони дихають киснем, розчиненим в плівці води, покриває тонкі мембрани зябрової порожнини. Для дихання сухопутних ракоподібних необхідна підвищена вологість повітря. Навіть пустельні мокриці, риє в піску нори до 1 м завглибшки, живуть у мікроусловіях з 90-процентною вологістю повітря.

Кровоносна система

Кровоносна система ракоподібних, як і у всіх членистоногих, незамкнута: кров (гемолімфа) тече по судинах і лакуни міксоцелю.



Малюнок 8. Кровоносна система ракоподібних: 1 - Веслоногі; 2 - Ветвистовуси; 3 – ракушкові; 4 - равноногі; 5 – бокоплави; 6 – десятиногі.

Є трубчасте серце, розташоване над кишечником. У примітивних форм, наприклад у жаброногов, серце довге, багатокамерні, з парними отворами - остіямі в кожній камері. У більшості ракоподібних серце у формі короткої спинний трубки всього з декількома камерами і остіямі. Наприклад, у річкового рака серце компактне з трьома парами остій. Положення серця залежить від розташування органів дихання. Наприклад, у раків, з грудними зябрами серце знаходиться у грудному відділі (у більшості видів), у видів з черевними органами дихання (мокриці, водяні віслюки) серце в черевці, а у раків, у яких зябра знаходяться в грудному і черевному відділах (ротоногіе), серце довге, розташоване і в грудях і в черевці.

Видільна система

Органи виділення - дві пари нирок, що представляють собою видозмінені целомодукти. Нирки розташовані в головному відділі. Перша пара нирок - антеннальние залози, друга пара - максиллярние.
Кожна нирка складається з кінцевого мішечка целомического походження і извитого видільної канальця, який може розширюватися, утворюючи сечовий міхур.
Обидві пари нирок одночасно присутні тільки у одного рачка - Nebalia з вищих раків, а також у морських ракушкових рачків, а у решти є лише одна з двох пар нирок: антеннальние або максиллярние.
У процесі індивідуального розвитку ракоподібних відбувається зміна видільних залоз. Так, у багатьох вищих раків у личинковому стані функціонують максиллярние залози, а в дорослому - антеннальние, а у всіх інших видів навпаки: у личинок розвинені антеннальні залози, а у дорослих - максиллярние. У річкового рака, розвивається без метаморфозу, є тільки антеннальние нирки.

Нервова система

Нервова система ракоподібних, як і у всіх членистоногих, представлена парними надглотковим гангліями, навкологлотковим кільцем і черевним нервовим ланцюжком. У примітивних - зяброногих раків нервова система сходового типу; парні ганглії в сегментах широко розставлені і з'єднані коміссур, створюючими перекладини нервових сходів. У більшості ж видів є черевний нервовий ланцюжок.

Органи почуттів

Майже у всіх раків добре розвинені очі: прості або складні - фасеткові. В одних ракоподібних можуть бути присутніми тільки прості очки (циклопи), або тільки складні (більшість вищих раків), або поєднується присутність тих і інших (рачки-карпоєди). У глибоководних, а також у сидячих і паразитичних раків очі відсутні. Зорове сприйняття  складається з окремих частин, що сприймаються окремими омматідіев. Таке зір називається мозаїчним.
У деяких ракоподібних є органи рівноваги - статоцисти. Наприклад, у річкового раку вони знаходяться біля основи антеннули. Під час линьки змінюється вистилання статоцисти, і в цей період рак втрачає координацію руху. Органами дотику і нюху у ракоподібних служать численні дотикові волоски і сенсілли, розташовані головним чином на антенах, ногах, вилочку.

Статева система

Ракоподібні - роздільностатеві тварини. Але є випадки гермафродитизму у деяких нерухомих форм. У багатьох ракоподібних виражений статевий диморфізм. У самців іноді антени перетворені в хапальні органи. Самок деяких ракоподібних часто легко впізнати за прикріпленими яйцевими мішками. У вищих раків яйцевих мішків не буває. У самців річкового рака 1-2 пари черевних ніг виконують роль копулятивних органів. У паразитичних і сидячих вусоногих раків самці в кілька раз дрібніші за самок. Гонади парні, іноді частково зростаються. Статеві протоки і отвори парні. Іноді у самок є сім'яприймачів, куди надходить сперма самця при паруванні. При цьому запліднення яєць відбувається пізніше, коли самка приступає до яйцекладки і обприскує відкладаються яйця спермою з отворів сім'яприймача. У самців деяких видів є залізисті ділянки семяпроводи - Насінні бульбашки, які виділяють клейку речовину, що склеює сперму в сперматофори. При паруванні самці приклеюють сперматофори до тілу самки або вводять їх в жіночі статеві отвори.
У річкового рака жіночі статеві отвори знаходяться на шостому грудному сегменті біля основи третьої пари ходильні ніг, а чоловічі - на восьмому грудному сегменті біля основи п'ятої пари ходильні ніг. У самців раку 1-2 пари черевних ніг перетворені на копулятивні трубочки. У період розмноження вони заповнюються спермою, що випливає із статевих отворів самця. При паруванні за допомогою копулятивних трубочок самець вводить сперму в статеві отвори самок.

Відео 2. Креветка носить потомство.

Розвиток

Ембріональний розвиток схоже з кільчастими хробаками: спіральне нерівномірне детерміноване дроблення, телобластіческая закладка мезодерми. Ембріональний розвиток зазвичай відбувається з метаморфозом. У багатьох ракоподібних з яйця виходить планктонна личинка - науплиус. Це найбільш характерна личинка для ракоподібних. Тіло науплиус складається з акрона, двох сегментів і анальної лопаті і несе одноветвістие антеннули і дві пари двуветвістимі плавальних ніг, які гомологічних антен і мандібуламі дорослих рачків.
На головний лопаті розташований непарний науплиус очей. У науплиус є кишечник, антеннальние нирки, головні ганглії. У зоні росту, перед анальної лопаттю, закладаються нові сегменти. Наступна стадія розвитку - метанауплиуса, у якого вже є всі головні сегменти з кінцівками і передні грудні - з ногочелюсти. Личинки кілька разів линяють, і у них постійно диференціюються всі сегменти, кінцівки, і внутрішні органи, властиві дорослій тварині.
У вищих раків, наприклад у креветок, з яйця виходить також науплиус, який потім розвивається в метанауплиуса, але потім з'являється особлива личиночная стадія - зоеа, характерна для вищих раків. У зоеа є, крім розвинених головних і передньогрудна кінцівок, зачатки інших грудних ніг, сформований черевце з останньою парою ніг. Зоеа відрізняється від попередніх личинкових стадій іще наявністю фасеточних очей. За стадією зоеа у креветок слід мізідная стадія з розвиненими грудними ніжками і зачатками всіх черевних кінцівок. Після линьки мізідной личинки формується доросла тварина. В інших вищих раків, наприклад у багатьох крабів, з яйця відразу виходить личинка - зоеа, а у річкового рака розвиток пряме і з яйця вилуплюється молодий рачок з повним складом сегментів і кінцівок.
Подальший розвиток пов'язаний із зростанням, що супроводжується линьками.

Відео 3.  Лінька у рака.

Класифікація

Для сучасних ракоподібних зазвичай використовується наступна класифікаційна схема.
Клас Crustacea ділять на п'ять підкласів.
1. До зяброногих (Branchiopoda) відносяться прісноводні форми (водяні блохи, щитні тощо) і що живе в солоних озерах і лиманах артемія.
2. Ракушкові (Ostracoda) - це дрібні ракоподібні з округлим двостулковим панциром, що живуть головним чином на дні морів і озер.
3. Підклас веслоногих (Copepoda) об'єднує морські планктонні (каланид та ін), прісноводні вільноживучі (циклопи і ін) форми і паразитичних карпоедов, або коропових вошей.
4. Усоногі (Cirripedia) - це морські жолуді, морські качечки, деякі паразитичні форми.
5. До вищих раків (Malacostraca) відносяться краби, омари, лангусти, річкові раки, креветки, раки-богомоли, раки-шашелі, мокриці, водяні віслюки, бокоплави і багато інші форми.



Малюнок 9. КРАБ Grapsus grapsus.



Малюнок 10. РАКИ-БОГОМОЛИ, або ротоногі ракоподібні, нагадують своїми хапальними кінцівками хижих комах богомолів. Від усіх інших ракоподібних вони відрізняються також дуже рухливими очима на членистих стеблинках.



Малюнок 11. РАКИ-Щелкуни (сімейства Alphaeidae) відрізняються різким звуком, що видається при змиканні "пальців" великої хапальної клешні.