Транскрипція.Типи РНК. Матеріал для учнів 9 класу.

  

                             Транскрипція

Процес синтезу РНК на матриці ДНК називають транскрипцією. У результаті транскрипції утворюються всі види РНК: матричні, рибосомні, транспортні, малі ядерні та ін. Зрозуміло, що для кожного з видів РНК існують свої власні гени. Каталізатором синтезу РНК є фермент РНК-полімераза. Прокаріоти мають один вид цього ферменту, що каталізує утворення всіх видів РНК, а в еукаріотів кожен вид РНК синтезується окремою специфічною РНК-полімеразою. Основний фермент транскрипції являє собою білок з четвертинною структурою, що складається з декількох субодиниць (рис. 53).

	Рис. 53. РНК-полімераза

	У прокаріотів РНК-полімераза складається з чотирьох субодиниць трьох типів: α, β, β'. Тетрамер α2ββ' називають кор-ферментом. У процесі впізнавання ділянки початку транскрипції (промотора) бере участь σ-субодиниця, а в процесі закінчення транскрипції — ρ-субодиниця, яка сприяє відділенню кор-ферменту від молекули ДНК. Еукаріотична РНК-полімераза значно складніша.

Отже, РНК-полімераза здатна розпізнавати на ДНК ділянки початку транскрипції, локально розплавляти (розплітати) ланцюжки молекули ДНК і вбудовуватися між ними. Процес транскрипції полягає в синтезі молекули РНК, комплементарної одному з ланцюгів ДНК (рис. 54). Утворену молекулу РНК називають первинним транскриптом . Гени еукаріотичних організмів улаштовано досить складно. У них є ділянки, що кодують ділянки білкових молекул (екзони), і ділянки, що не кодують їх (інтрони). Під час транскрипції всі ділянки копіюються в первинний транскрипт. Саме тому він не придатний для подальшого використання відразу після синтезу. Його підготовка здійснюється через низку реакцій, що отримали назву дозрівання РНК, або процесинг. Головною подією процесингу є сплайсинг — вирізання інтронів і зшивання екзонів (рис. 55). Сплайсинг необхідний для нормального синтезу білків, а саме для того, щоб у білкову молекулу включалися лише потрібні амінокислоти, без якихось нонсенс-вставок.

	Рис. 54. Транскрипція

	У сплайсингу беруть участь ферменти ендонуклеази, що розрізають молекулу гяРНК у місцях з’єднання екзонів та інтронів і вирізують останні. Для впізнавання цих місць в ядрі є набір малих ядерних РНК (мяРНК), що працюють як адаптори для молекул ферментів. Сплайсинг повинен відбуватися з абсолютною точністю, інакше білок, синтезований на дефектній матриці, буде нездатним виконувати свою функцію.

	Схема сплайсингу

                                   Транскрипція. Основні типи РНК

Основні поняття й ключові терміни: Експресія генів. ТРАНСКРИПЦІЯ. іРНК. тРНК. рРНК.

Пригадайте! Що таке РНК і ДНК?

Поміркуйте!

Експресії (від лат. expressio - вираження) бувають різними. За створення нових поетичних експресій в американській пісенній традиції лауреатом Нобелівської премії з літератури у 2016 р. став Боб Ділан. Всесвітньо відома картина «Синій кінь» прославила художню експресію німецького живописця Ф. Марка. Літературна експресія властива творам таких відомих українських письменників, як В. Сте-фаник, О. Турянський, М. Хвильовий. А що таке експресія в молекулярній біології?

Які особливості вирізняють біологічну експресію генів?

Експресія генів - процеси використання спадкової інформації генів для синтезу функціональних продуктів — молекул РНК та білків. Якщо кінцевим продуктом експресії генів є білок, то процес експресії називається біосинтезом білків, а ген - білковим. Інформація з таких генів переписується на іРНК, що переносить її до рибосом. На цих органелах у процесі трансляції синтезуються білки. Якщо на генах ДНК відбувається синтез транспортних РНК, то це гени тРНК, якщо синтез рибосомальних РНК - то це гени рРНК. Біосинтез РНК називається транскрипцією. Таким чином, завдяки експресії генів у клітинах з’являються білки, іРНК, тРНК і рРНК.

Процес експресії генів властивий усім неклітинним формам життя та клітинним організмам, але першим для реалізації генетичної інформації потрібна клітина хазяїна. Реалізація спадкової інформації потребує великих затрат енергії АТФ, задіює велику кількість ферментів та структур клітини.

Експресія генів активно регулюється і є основою росту й розвитку клітин та їхньої адаптації до умов навколишнього середовища. На реалізацію спадкової інформації впливають як внутрішні (гормони, фактори росту), так і зовнішні (температура, випромінювання, антибіотики) (іл. 61). Так, гальмівну дію на синтез РНК чинить аманітин -

отруйна речовина із блідої поганки, що діє на РНК-полімеразу і блокує синтез іРНК (іл. 62).

Основою експресії генів є реакції матричного синтезу - це реакції синтезу нових молекул відповідно до плану, закладеного в структурі молекул, що вже існують. Матричний синтез є специфічною особливістю живого і забезпечує дуже швидке утворення необхідних продуктів.

Отже, експресія генів є реалізацією спадкової інформації клітин з утворенням РНК й білків, що відбувається з різною швидкістю в різних клітинах під впливом внутрішніх та зовнішніх умов середовища.

Як відбувається транскрипція?

ТРАНСКРИПЦІЯ (від лат. transcriptio - переписування) - передача інформації про первинну структуру білка з молекули ДНК на іРНК, що відбувається на основі принципу комплементарності. Транскрипція каталізується ферментами РНК-полімеразами і здійснюється в ядрі, а в прокаріотичних клітинах - у нуклеоїді.

За відкриття механізму синтезу РНК іспанський біохімік С. Очоа разом А. Корнбергом отримали Нобелівську премію з фізіології та медицини (1959).

Рівень транскрипції генів чітко регулюється за допомогою спеціальних білків (фактори транскрипції) та малих молекул РНК (явище РНК-інтерференції). Ці впливи мають велике значення для адаптації організмів до змін умов середовища, процесів розвитку, клітинного циклу та комунікації клітин.

Зазвичай процес транскрипції поділяється на 3 стадії. На початковій стадії транскрипції відбувається розплітання ДНК і зв’язування РНК-полімерази з промоторною послідовністю гена, що є сигналом для початку транскрипції. Наступною є стадія, під час якої нарощується ланцюг РНК, тобто відбувається послідовне приєднання рибонуклеотидів на основі принципу комплементарності. Кінцевою стадією транскрипції є стадія завершення зчитування інформації з ДНК на РНК при досягненні термі-наторної послідовності гена. Результатом є утворення первинної РНК (проРНк) (іл. 63).

Після транскрипції в клітинах еукаріотів відбувається дозрівання проРНК (процесинг). У результаті процесингу проРНК перетворюється на зрілу інформаційну РНК (іРНК), яка експортується з ядра до цитоплазми.

Отже, транскрипція - це процес синтезу РНК з використанням ДНК як матриці, що відбувається в усіх живих клітинах.

Чим і чому різняться різні типи РНК між собою?

У процесі транскрипції утворюються основні типи РНК - іРНК, тРНК, рРНК.

Інформаційна (або матрична) РНК (іРНК, або мРНК) може міститься в цитоплазмі, ядрі, мі-тохондріях, хлоропластах, утворювати з рибосомами комплекс -полісому. Вміст іРНК у клітині -близько 5 %. Кількість нуклеотидів коливається від 300 до 30 000, що залежить від складності гена. Основні функції іРНК - перенесення генетичної інформації від ДНК до рибосом та безпосередня участь у синтезі білкових молекул (іл. 64).

Транспортні РНК (тРНК) становлять близько 15 % усієї РНК клітини. Ці молекули містяться в цитоплазмі, мітохондріях і хлоропластах, складаються з 70 - 90 ри-бонуклеотидів. Основна функція тРНК - перенесення амінокислот до рибосом, на яких відбувається синтез білкових молекул. Кожен вид тРНК є високо специфічним, тобто переносить тільки конкретну амінокислоту. Транспортна РНК має вторинну структуру, що підтримується водневими зв’язками і формою нагадує листок конюшини. Біля верхівки «листка» містяться три нуклеотиди, які відповідають певній амінокислоті за генетичним кодом. Вони називаються антикодоном. А з протилежного боку, біля основи молекули тРНК, є ділянка, до якої приєднується амінокислота (іл. 65).

Рибосомні РНК (рРНК) входять до складу рибосом про- та еукаріо-тичних клітин. Молекули рРНК становлять до 80 % усієї РНК клітини, містять 3 - 5 тисяч нуклеотидів і разом з білками забезпечують певне розташування іРНК і тРНК під час синтезу білкової молекули.

Іл. 64. Схема будови полісоми (комплекс іРНК з рибосомами для швидкого синтезу багатьох молекул одного виду білка)

Іл. 65. Будова молекули тРНК:

1 - 4 - ділянки з'єднання комплементарних рибонуклеотидів;

5 - ділянка приєднання амінокислоти; 6 - антикодон

Отже, різні типи РНК різняться будовою, кількістю нуклеотидів, вмістом тому, що виконують різні функції.

ДІЯЛЬНІСТЬ

Завдання на застосування знань

Застосуйте знання та за допомогою таблиці схарактеризуйте процес транскрипції.

ХАРАКТЕРИСТИКА ТРАНСКРИПЦІЇ У КЛІТИНАХ ЕУКАРІОТІВ

Ознака	Характеристика
1. Де відбувається?
2. Вихідні речовини
3. Енергія, що використовується
4. Фермент, що каталізує
5. Основні стадії
6. Речовини, що здійснюють регуляцію
7. Результат
8. Якими є післятранскрипційні зміни?
9. Як здійснюється експорт РНК у цитоплазму?

Самостійна робота з таблицею

Розгляньте ілюстрацію типів РНК. За допомогою таблиці й підручника порівняйте типи РНК і сформулюйте висновок.

СТАВЛЕННЯ Біологія + Наука

У 2006 р. Е. Файр та К. Мелло отримали Нобелівську премію з фізіології та медицини «за відкриття РНК-інтерференції - пригнічення експресії генів дволанцюговою РНК». Ці вчені показали, що введення коротких РНК у клітини нематоди Caenorhabditis elegans пригнічувало реалізацію спадкової інформації гена. Оцініть значення знань транскрипції та РНК-інтерференції для медицини й біотехнології.