Гаметогенез.Запліднення. Матеріал для учнів 10 класу.

  

Процес утворення статевих клітин має назву гаметогенез (від грец. гамете - дружина або гаметес - чоловік та генезіс).



Як утворюються статеві клітини?
Розглянемо процеси утворення статевих клітин на прикладі ссавців (мал. 13).



Яйцеклітини і сперматозоїди, зазвичай, мають гаплоїдний (одинарний) набір хромосом.
Вони утворюються в статевих залозах із первинних диплоїдних статевих клітин через низку послідовних стадій: розмноження, росту, дозрівання і формування.

На стадії розмноження первинні статеві клітини діляться шляхом послідовних мітозів, унаслідок чого їхня кількість значно зростає. На стадії росту клітини, які утворилися, збільшуються до певних розмірів. На стадії дозрівання первинні диплоїдні статеві клітини діляться шляхом мейозу і перетворюються на незрілі гаплоїдні гамети. Цей процес має свої особливості при утворенні сперматозоїдів і яйцеклітин.

При дозріванні чоловічих статевих клітин унаслідок двох послідовних мейотичних поділів утворюється чотири однакові гаплоїдні клітини. На стадії формування ядро і цитоплазма цих клітин ущільнюються, завдяки чому їхні розміри зменшуються. Лише після дозрівання сперматозоїди набувають здатності до самостійного пересування і запліднення яйцеклітини. Під час дозрівання жіночих статевих клітин після першого поділу мейозу утворюються дві різні за розмірами гаплоїдні клітини: велика, яка містить запас поживних речовин, необхідних для розвитку зародка, і дрібна (так зване полярне тільце). Після другого мейотичного поділу утворюються чотири гаплоїдні клітини: одна велика яйцеклітина і три дрібні полярні тільця. Полярні тільця в процесі розмноження участі не беруть і через деякий час зникають. На стадії формування в яйцеклітини утворюється частина зовнішніх оболонок.






Розбіжності в утворенні сперматозоїдів і яйцеклітин пояснюються тим, що сперматозоїд під час запліднення лише вносить у яйцеклітину спадковий матеріал і тому його маса не має значення для розвитку майбутнього зародка. Яйцеклітина, крім своєї половини спадкового матеріалу, містить також усі органели і запас поживних речовин, які зародок використовує в процесі свого розвитку. Зберігаючи максимальну масу цитоплазми, яйцеклітина має стати гаплоїдною. Це досягається двома послідовними, але нерівномірними мейотичними поділами: дрібні полярні тільця призначені саме для видалення зайвого спадкового матеріалу.

Як відбувається запліднення у різних груп живих істот?
У тварин запліднення може бути зовнішнім і внутрішнім. При зовнішньому заплідненні жіноча і чоловіча статеві клітини зливаються поза органами статевої системи самки (або гермафродитної особини). Зовнішнє запліднення властиве здебільшого мешканцям водойм (багатощетинковим червам, двостулковим молюскам, річковим ракам, голкошкірим, ланцетникам, більшості кісткових риб і земноводних), а також деяким наземним тваринам (наприклад, дощовим черв'якам).
Внутрішнє запліднення відбувається в органах статевої системи самки (або гермафродитної особини). Воно притаманне більшості наземних тварин (комахам, плазунам, птахам, ссавцам), а також багатьом мешканцям водойм (наприклад, хрящовим рибам).

Під час запліднення яйцеклітина активується, в неї проникає сперматозоїд і їхні ядра зливаються (мал. 14).



Після проникнення сперматозоїда властивості оболонок яйцеклітини змінюються, і вона стає непроникною для інших сперматозоїдів.
                                Запилення та запліднення

 

Запліднення і розвиток тваринних організмів

Індивідуальний розвиток організмів. Запліднення у різних груп мікроорганізмів

Запліднення - це процес злиття чоловічої і жіночої статевих клітин (гамет) з утворенням заплідненої клітина (зиготи), з якої розвиваєть- Ш ся новий організм.

Після запліднення розвиток нового організму розпочинається послі­довними поділами зиготи з подальшою диференціацією клітин, тканин та органів.

Як відбувається запліднення у різних груп живих істот?

Запліднення у тварин буває зовнішнім і внутрішнім. За зовнішнього запліднення статеві клітини зливаються поза статевимв органами, пере­важно в навколишньому середовищі. Воно характерне для більшості вод­них видів (багатощетинкові черви, двостулкові молюски, річкові раки, голкошкірі, ланцетники, більшість кісткових риб і земноводних) (мал. 19-1) і деяких наземних чи ґрунтових тварин (наприклад, дощових червів). Це пов’язане з тим, що поза організмом на статеві клітини несприятливо впливають різні екологічні фактори (висока чи низька температура, пересихання, ультрафіолетові промені тощо). А водне середовище певним чи­ном згладжує ці негативні впливи. Крім того, вода сприяє пересуванню рухливих чоловічих гамет. Яйцеклітини виділяють у довкілля особливі речовини, які приваблюють сперматозоїди лише відповідного біологічного виду, що запобігає міжвидовим схрещуванням.

У мешканця дна Тихого океану багатощетинкового черва палоло (мал. 19.2) статеві клітини в особин обох статей дозрівають одночасно в певну фазу Місяця. Гамети утворюються лише в задній частині тіла, яка відривається від передньої і спливає в поверхневі шари. Там гамети виво­дяться у воду. У передньої частини черва, що залишилася біля дна, регене­рує задній кінець. І через певний час тварина знову стає готовою до роз­множення.

У річкових раків самці за допомогою видозмінених черевних кінцівок поміщають спермії (безджутикові чоловічі гамети), оточені захисними оболонками, на тіло самки поблизу її статевих отворів. Незабаром із цих отворів виділяються яйцеклітини та особлива речовина, що розчинює обо­лонку капсули зі сперміями; після цього відбувається зовнішнє заплід­нення.

Заплідненню часто передує особлива шлюбна поведінка, специфічна для кожного виду. Наприклад, у водних червоподібних істот - немертин - десят­ки особин різної статі одного виду зби­раються докупи в оточений слизом клу­бок. Усередину клубка виділяються чоловічі і жіночі статеві клітини: тут відбуваються запліднення та початок ембріонального розвитку.

Про шлюбну поведінку багатьох риб і жаб («танці» риб, «співи» жаб тощо) вам відомо з курсу біології 8-го класу. Вона закінчується нерестом.

Внутрішнє запліднення відбувається в органах жіночої статевої сяш* ми. Воно притаманне більшості наземних тварин {черевоногі молюски, ко­махи, плазуни, птахи, ссавці), а також багатьом мешканцям товщі ґрунт} та водойм (плоским і круглим червам, хрящовим рибам). У такий спосіб гамети уникають негативного впливу умов довкілля, зростає ймовірність запліднення. Внутрішнє запліднення часто забезпечують особливі органи парування, за допомогою яких статеві клітини потрапляють в органи жі­ночої статевої системи. В акул, наприклад, цю роль виконують внутрішні потовщені промені черевних плавців самців.

Сперматозоїд проникає в яйцеклітину (мал. 19.3) переважно завдяки ферментам, які виділяє акросома, рідше - через особливий отвір в П обо лонці. При цьому з’єднуються плазматичні мембрани обох гамет.

Контакту сперматозоїда та яйцеклітини передує їхнє взаємовпізнаван ня: запліднення зазвичай можливе лише тоді, коди чоловіча та жіноча га­мети належать одному видові. Біологічно активні речовини яйцеклітини стимулюють розрив акросоми сперматозоїда (акросомну реакцію). У ре­зультаті цього виділяються ферменти, що забезпечують проникність обо­лонки яйцеклітини для чоловічої гамети.

Після потрапляння сперматозоїда всередину яйцеклітини її оболонка стає непроникною для інших сперматозоїдів, ядра обох гамет зливаються. Так утворюється зигота.

У заплідненій яйцеклітині активуються процеси обміну та починаєть­ся дроблення.

Які особливості запліднення у рослин?

Найскладніший процес запліднення у покритонасінних, його назива­ють подвійним. Подвійне запліднення покритонасінних (квіткових) рос­лин відкрив у 1898 році професор Київського університету Святого Воло­димира (нині - імені Тараса Шевченка) С.Г. Навашин (мал. 19.4).

Пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки, під впливом її біологічно активних речовин набрякає та проростає пилковою трубкою. Біологічно активні речовини залозистих клітин приймочки взаємодіють лі сполуками зовнішньої оболонки пилкового зерна, розпізнаючи його. Це забезпечує проростання пилку лише свого виду.

До пилкової трубки з пилкового зерна переходять три гаплоїдні клітини - велика вегетативна та дві дрібніших - спермії. Вегетативна клітина бере участь у формуванні пилкової трубки, яка через особливий отвір в оболонках насінного зачатка (пилковхід) проникає до. зародкового мішка. На полюсах мішка розташовано шість гаплоїдних клітин: на одному - велика яйцеклітина та дві менші супутні, на іншому - три однакові. У центрі знаходиться клітина з двома гаплоїдними ядрами, які зливаються, утворюючи вторинне диплоїдне ядро. и. Один зі сперміїв зливається з яйцеклітиною, унаслідок чого виникає диплоїдна зигота, з якої згодом утворюється зародок. Другий спермій зливається з диплоїдним ядром у центрі зародкового мішка. З утвореної триплоїдної клітини в подальшому розвивається особлива зародкова тканина - ендосперм (від грец. ендон - усередині та сперма - сім’яна рідина). Поживні речовини клітин ендосперму слугують для живлення зародка.

Подвійне запліднення квіткових рослин — це, по суті, два різні процеси, оскільки лише із заплідненої яйцеклітини розвивається зародок. Злиття другого спермія з ядром центральної диплоїдної клітини заплідненням можна назвати лише умовно, тому що з виниклої триплоїдної клітини розвивається не новий організм, а тканина, яка забезпечує зародок поживними речовинами.

Яке біологічне значення запліднення?

При утворенні статевих клітин їхня плоїдність вдвічі зменшується, а під час запліднення - відновлюється. Крім того, перехресне запліднення є одним із джерел комбінативної мінливості: у заплідненій яйцеклітині в кожній парі гомологічних хромосом одна - батьківська, друга - материн­ська. Таким чином, половину спадкового матеріалу майбутня особина отримує від батька, половину - від матері. Тому нащадки генетично від- мінні від кожного з батьків. Винятком є лише самозаплідні організми та представники чистих ліній.

Запам'ятайте: біологічне значення запліднення полягає у відновленні хромосомного набору, притаманного особинам певного виду, та є одним із джерел комбінативної мінливості.

Окремо розглянемо біологічне значення процесу подвійного запліднен­ня в покритонасінних рослин. Утворення триплоїдної клітини, з якої зго­дом розвивається ендосперм, супроводжується кратним зростанням вміс­ту ДНК у ядрі. За одиницю часу в триплоїдній клітині синтезується втричі більше білкових молекул порівняно з гаплоїдною. Тому зародок у покрито­насінних, що має більший запас поживних речовин, розвивається швидше порівняно з голонасінними, у яких ендосперм довгий час залишається га­плоїдним.