| |
|
Статеве розмноження — розмноження, з утворенням статевих клітин (гамет). Гамети в рослин можуть бути однаковими чи різними за будовою, розмірами, рухливістю. Тому виокремлюють різні типи статевого розмноження: 1) ізогамія – гамети однакові за розмірами; 2) анізогамія – гамети різні за розмірами. Багатоклітинні рослини мають органи статевого розмноження – гаметангії, у яких утворюються гамети, які бувають чоловічими та жіночими. Рослина, на якій є статеві органи, у яких утворюються обидва типи гамет – яйцеклітини або сперматозоїди, називається двостатевою та однодомною. Рослина, на якій є тільки один тип статевих клітин, або яйцеклітини або сперматозоїди, називається одностатевою та дводомною.  |
|
БУДОВА КВІТКИ
|
У різних рослин квітки відрізняються кольором, розміром та формою, певними особливостями будови. -видовженою (у фіалки запашної, півника, підсніжників); - опуклою (у зірочника, жовтцю); - плоскою (у півонії) тощо. На квітколожі розташовані всі частини квітки: чашолистки, пелюстки, маточка и тичинки. Чашолистки разом з пелюстками утворюють оцвітину квітки. Оцвітина у рослин буває проста і подвійна. Наприклад, квітки тюльпана, винограду мають лише пелюстки без чашолистків. У вишні, жасмину, шипшини квітки мають подвійну оцвітину, яка складається з зеленої чашечки та яскравого віночка пелюсток. Чашолистки захищають квітку від пошкодження, особливо в стані бутона. Крім того, у них відбувається фотосинтез. Пелюстки своїм різнокольоровим забарвленням приваблюють комах (бджіл, метеликів, джмелів) і сприяють запиленню. Пелюстки утворюють віночок, розмірі та форма якого різноманітні. Не всі рослини мають яскраво забарвлені квітки. Наприклад, у вільхи, верби, жита, кукурудзи віночка немає. Їх квітки малопомітні. Це пов’язано з пристосуванням рослин до запилення вітром. У центрі квітки дуже добре видно маточку. Вона оточена різноманітними тичинками. Маточка і тичинки – головні частини квітки. Їх захищає оцвітина. Маточка складається із 1-приймочки, 2-стовпчика 3-зав’язі. Усередині зав’язі містяться насінні зачатки (один чи кілька), з яких після запліднення розвивається насіння.  Кожна тичинка має тичинкову нитку, що закінчується пиляком. У ньому дозріває пилок.  |
Більшість еукаріотів розмножується статевим шляхом. У цьому процесі беруть участь дві батьківські особини, даючи лише одну статеву клітину - гамету. Злиттям гамет утворюється зигота, яка несе спадкові задатки батьків і дає початок новому організму. Поєднання в зиготі наборів хромосом двох різних організмів становить генетичну основу внутрішньовидової мінливості.
Процес злиття двох статевих клітин називається статевим процесом. Різноманітні форми статевого процесу можна поєднати у три групи: копуляцію, партеногенез і кон'югацію.
1.1 Кон'югація
Кон'югація - це форма статевого процесу, за якої клітини одноклітинних (частина видів бактерій, водоростей, тварин) чи багатоклітинних (деякі гриби, нитчасті зелені водорості) організмів обмінюються спадковим матеріалом.
У деяких водоростей і грибів вміст однієї клітини (її умовно називають чоловічою) через тимчасові цитоплазматичні містки переходить в іншу (жіночу). Так утворюється зигота, яка після певного періоду спокою ділиться шляхом мейозу .
В інфузорій під час кон’югації відбуваються складні перетворення ядерного апарату. Перед кон’югацією велике (вегетативне) ядро руйнується, а мале (генеративне) кілька разів ділиться. Частина утворених ядер зникає; залишаються лише два - мігруюче (чоловіче) та нерухоме (жіноче). Далі дві клітини зближуються і через цитоплазматичні містки обмінюються мігруючими ядрами, які зливаються з нерухомими. Потім клітини розходяться і після кількох поділів у кожної з них відновлюються велике та мале ядра (рис. 1.1.)[14].
Рис. 1.1. Кон’югація в інфузорі
Бактеріальна кон'югація — передача генетичного матеріалу між бактеріями через прямий міжклітинний контакт. Це один з механізмів горизонтального переносу генів, як і трансформація та трансдукція, хоча ці механізми не вимагають контакту між клітинами. Бактеріальна кон'югація відносно рідкісна серед бактерій, хоча і звичніша у панміктичних популяціях.
Бактеріальна кон'югація часто неправильно розцінюється як еквівалент статевого розмноження або спаровування. Але цей процес не є статевим, оскільки він не передбачає злиття статевих клітин і утворення зиготи. Для того, щоб процес кон'югації відбувся, одна з бактерій — клітина-донор, повинна мати певний мобільний генетичний елемент, частіше всього кон'югаторну плазміду. Більшість кон'югаторних плазмід мають системи, що запобігають кон'югації із реципієнтами, які вже містять подібний елемент.
Перенесена генетична інформація може бути вигідна реципієнту, наприклад у випадку, коли він набуває резистентності до певного антибіотику, або під час перенесення гену фермента, який сприяє кращому перетравленню поживних речовини середовища. Проте ці мобільні генетичні елементи, що передаються під час кон'югації, можуть також розглядатися як генетичні паразити бактерій, а кон'югація — як механізм розповсюдження цих паразитів.
Типовим прикладом кон'югаторної плазміди є F-плазміда, також відома як F-фактор. F-плазміда є епісомною плазмідою, тобто може вбудовуватись до бактеріальної хромосоми за допомогою генетичної рекомбінації, має близько 100 kbp у довжину (один kbp — тисяча пар основ). Вона містить влану точку початку реплікації oriV та точку початку перенесення oriT. В бактерійній клітині може бути тільки одна копія F-плазміди (така клітина називається F-позитивною), вільна або інтегрована до геному.
До складу F-плазміди, окрім іншої генетичної інформації, входять локуси tra і trb, які разом становлять 33 kbp і складаються приблизно із 40 генів. Tra локус включає ген піліну (основного білка ворсинок (пілей)) і регулярні гени, які разом забезпечують формування ворсинки на поверхні клітини та синтез білків, що допомогають приєднатися до поверхні F-негативних бактерій та ініціювати кон'югацію. Хоча все ще ведуться дебати щодо точного механізму кон'югації, найбільш імовірно, що ворсинки не є структурами, через які йде фактичний обмін ДНК, а канал між бактеріями відкривається завдяки певними білками, що кодуються локусом tra або trb.
Після інціації кон'югації, у клітині донора формується комплекс білків — релаксосома, — який розрізає один з ланцюгів ДНК плазміди в точці початку реплікації, oriT. У системі F-плазміди, релаксосома складається з білків TraI, TraY, TraM та інтегрованого фактора господаря IHF. Ланцюг ДНК, що переноситься (T-ланцюжок), розкручується і транспортується до бактерії-реципієнта в напрямку від 5'- до 3'-кінця. Ланцюг, що залишився, реплікується, або незалежно від кон'югації (вегетативна копія, що починається в точці oriV), або спільно із кон'югацією (кон'югаторна копія, подібна до реплакації фага λ за принципом кільця, що котиться).
Якщо F-плазміда інтегрується до геному господаря, донорська хромосомна ДНК може бути перенесеною разом з ДНК плазміди. Кількість перенесеної хромосомної ДНК залежить від того, як довго бактерії залишаються в контакті; для звичайних лабораторних штамів E.coli передача повної бактеріальної хромосоми займає близько 100 хвилин. Перенесена ДНК може бути об'єднана з геномом бактерії-реципієнта шляхом рекомбінації.
У культурі F-позитивних клітин (тобто таких, що містять F-плазміду), у кількох бактеріях, зазвичай, випадково відбувається інтеграція F-плазміди у геном. Саме ці клітини відповідають за ті рідкісні випадки перенесення хромосомних генів, що трапляються в таких культурах. Деякі штами бактерій з інтегрованою F-плазмідою можуть бути ізольовані і вирощені в чистій культурі. Через здатність дуже ефективно переносити хромосмні гени ці штами називають називаються Hfr (high frequency of recombination, висока частота рекомбінації). Перша карта геному E. coli була побудована на основі експериментів кон'югації за участі Hfr-штамів. Перериваючи кон'югацію через певні проміжки часу після її ініціації і досліджуючи які саме гени були перенесені, можна було встановити послідовність їх розміщення в хромсомі бактерії. Процес кон’югації у бактерій зображений на рис. 1.2 [4]
Рисунок 1.2. Схема бактеріальної кон'югації.
1 — клітина-донор утворює статеву ворсинку;
2 — ворсинка прикріплюється до клітини-рецепієнта;
3 — в одному із ланцюгів ДНК F-фактора робиться розрив, і цей ланцюг транспортується в клітину-реципієнт;
4 — у клітинах відбувається добудовування другого ланцюга ДНК, і зшивання (лігування) розривів. Обидві клітини стають життєздатними донорами.
Партеногенез
Особливою формою статевого розмноження є партеногенез (від грец. παρθένος - незайманиця, γένεσις - народження), тобто розвиток організму з незапліднених яйцевих клітин. Ця форма розмноження виявлена у середині XVIII ст. швейцарським натуралістом Ш. Бонне (1720-1793). На сьогодні відомий не тільки природний, але і штучний партеногенез.
Природний партеногенез характерний для окремих рослин, червів, комах, ракоподібних. У деяких тварин будь-яке яйце здатне розвиватися як без запліднення, так і після нього. Це так званий факультативний партеногенез. Він зустрічається у бджіл, мурашок, коловерток, у яких із запліднених яєць розвиваються самки, а із незапліднених - самці. У цих тварин партеногенез виник як пристосування для регулювання кількісного співвідношення статей.
При облігатному, тобто обов'язковому, партеногенезі яйця розвиваються без запліднення. Цей вид партеногенезу відомий, наприклад, у кавказької скельної ящірки (рис. 1.3). У багатьох видів партеногенез має циклічний характер. У попелиць, дафній, коловерток у літній період існують тільки самки, які розмножуються партеногенетично, а восени партеногенез змінюється розмноженням з заплідненням (це явище називають гетерогонією). Облігатний і циклічний партеногенез історично розвинувся у тих видів тварин, які гинули у великих кількостях (попелиці, дафнії), або в яких була затруднена зустріч особин різної статі (скельна ящірка). Вид кавказької скельної ящірки зберігся тільки завдяки появі партеногенезу, бо зустріч двох особин, які живуть на скелях, відділених глибокими щілинами, утруднена.
Рис. 1.3. Скельна ящірка
Особини цього виду представлені на даний час лише самками, які розмножуються партеногенетично.
В ядрах соматичних клітин особин, які розвинулися із незапліднених яєць, у ряді випадків є гаплоїдний набір хромосом (такими є самці коловерток), в інших - диплоїдний (попелиці, дафнії). Досить розповсюджений партеногенез у личинкових стадій сисунів та інших паразитів, що забезпечує їм інтенсивне розмноження і виживання при великих втратах особин на різних етапах життєвого циклу.
Штучний партеногенез досліджував О.А. Тихомиров. Він досліджував розвиток незапліднених яєць шовковичного шовкопряда, подразнюючи їх тонким пензликом або діючи впродовж кількох секунд слабким розчином сірчаної кислоти.
Встановлено, що дробіння яйця починається тільки після його запліднення. Це явище доведено дослідженнями штучного партеногенезу. Показано, що для розвитку яйця необхідна активація. За природних умов вона відбувається після проникнення сперматозоонів у яйцеклітину, а в експерименті може буги викликана різноманітними впливами: хімічними, механічними, електричними, термічними тощо. Всі зони спричиняють зворотні пошкодження цитоплазми яйцеклітини, що змінює й активує метаболізм.
Порівняно легко зазнають активації яйця ссавців. Отриманні із тіла незапліднені яйцеклітини кроля активуються низькою температурою. Були спроби активувати незапліднені яйцеклітини людини; отримані тільки ранні стадії розвитку.
Б. Л. Астауров (1904-1974) у 1940-1960 рр. розробив промисловий спосіб отримання партеногенетичного потомства в шовковичного шовкопряда.[13,14]
1.3 Копуляція
Копуляція - процес злиття чоловічої і жіночої статевих клітин, в результаті чого відновлюється диплоїдний набір хромосом, характерний для того чи іншого виду тварин, і виникає якісно нова клітина - зигота.
Зустріч гамет відбувається або всередині статевих шляхів самки (внутрішнє запліднення), або в зовнішньому середовищі, наприклад, у воді (зовнішнє запліднення). Сперматозоїд наближається до яйцеклітини головкою вперед. У разі якщо оболонка яйцеклітини м'яка, назустріч йому підводиться протоплазматична виріст яйця - сприймає горбок, який і втягує спермій в глиб яйця. Після цього майже миттєво над сприймаючим горбком з'являється тонка жовткова оболонка запліднення, наглухо закриває сюди доступ іншим сперматозоїдам. При щільних оболонках спермії проникають в яйцеклітини через одне з мікропілярних отворів. В процесі запліднення розрізняють три фази. Послідовність стадій запліднення представлена на рис. 1.4.
Рис. 1.4. Схематичне зображення процесу запліднення (В.Г.Елісеєв, 1983):
1 - цитоплазма яйцеклітини; 2 - ядро яйцеклітини; 3 - блискуча оболонка; 4 - фолікулярний епітелій; 5 - головка сперматозоїда; 6 - шийка сперматозоїда; 7 - хвіст сперматозоїда; 8 - сприймаючий горбок; 9 - оболонка запліднення; 10 - жіночий пронуклеус; 11 - чоловічий пронуклеус; 12 - веретено між центріолями; 13 - синкаріон
При заплідненні розрізняють такі фази:
Перша фаза - зближення. Як при зовнішньому (у риб, амфібій), так і при внутрішньому (у рептилій, птахів і ссавців) заплідненні сперматозоїди в результаті хемотаксису в умовах слабо лужного середовища дуже швидко переміщаються у напрямку до яйцеклітини. Зміщення рН в кислу сторону, навпаки, паралізує сперматозоїди. Сперматозоїди ссавців володіють також реотаксисом, тобто здатністю рухатися проти струму рідини, направленого з яйцепровода, де відбувається запліднення, в матку. Крім таксисів зближенню статевих клітин сприяють: перистальтика маткових труб і миготливий рух війок епітелію маткових труб.
Зближенню статевих клітин сприяє певна різниця потенціалів між позитивною електрозарядженістю для насінної рідини і негативною для яйцеклітини.
Друга фаза - проникнення сперматозоїда через оболонки яйцеклітини. Контактна взаємодія гамет наступає, коли сперматозоїд зближується з яйцеклітиною. У ссавців при заплідненні в яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд. Таке явище називається моноспермією. У безхребетних тварин, риб, амфібій, рептилій і птахів можлива поліспермія, коли в яйцеклітину проникає декілька сперматозоїдів, але в злитті ядер (заплідненні) все одно бере участь тільки один. Ферменти, що виділяються з акросом (трипсин, гіалуронідаза), руйнують променистий вінець, розщеплюють глікозаміноглікани вторинної (блискучої) оболонки яйцеклітини. В цитоплазму яйцеклітини проникає головка, шийка і частина хвостового відділу (мітохондріальна піхва). Проникнення сперматозоїда значно посилює процеси внутрішньоклітинного обміну, що пов'язано з підвищенням дихання і активізацією ферментативних систем яйцеклітини.
Третя фаза - утворення чоловічого і жіночого пронуклеусів з подальшим злиттям їх (синкаріон). При цьому у багатьох видів тварин ядра чоловічої та жіночої клітин під час зближення переходять у стан метафази. Потім хромосоми обох ядер утворюють єдину материнську «зірку», але вже з подвоєним (диплоїдним) числом хромосом. В інших випадках ядра спочатку зливаються і потім переходять в стан каріокінезу. Одночасно внесені сперматозоїдом центріолі розходяться до полюсів клітини, і цей одноклітинний зародок - зигота вступає в другий період ембріонального розвитку - період дроблення.
В залежності від відносних розмірів гамет, розрізняють (рис.1.5)
1) ізогамію - гамети однакової величини і форми (у хламідомонади);[10]
2) гетерогамію, або анізогамію, - одна гамета (жіноча) більша за іншу(чоловічу), але подібна з нею (у деяких водоростей);
3) оогамію - жіноча гамета, називається яйцеклітиною, позбавлена джгутиків, нерухома і значно більшаза чоловічу, яку називають сперматозоїдом або антерозоїдом, вона може бути безбарвно ю; гаметангії з яйцеклітинами іменуються оогоніями, а гаметангіїз чоловічими гаметами – сперматогоніями або антерідіямі (у хребетних тварин);
| Типи статевого розмноження |
Рис.1.5. Типи статевого розмноження
2. Будова статевих клітин
Статеве розмноження спостерігається у представників усіх типів рослинного і тваринного світу. Воно пов'язане з утворенням особливих статевих клітин: жіночих — яйцеклітин і чоловічих — сперматозоонів (згідно з Міжнародною гістологічною номенклатурою, вживаний раніше термін "сперматозоїд" застосовують для позначення рухливих чоловічих гамет рослин). Для статевих клітин (гамет) характерне одинарне (гаплоїдне) число хромосом. Крім того, вони різняться за співвідношенням об'ємів цитоплазми і ядра (порівняно із соматичними).[11]
2.1 Будова яйцеклітини
Жіночі статеві клітини (яйцеклітини) нерухливі і, як правило, більші від сперматозоонів. Зазвичай вони мають кулясту або овальну форму і різну будову оболонок. У ссавців розміри яйцеклітин порівняно невеликі і становлять 100—200 мкм у діаметрі. В інших хребетних (риб, амфібій, плазунів, птахів) яйцеклітини великі. У їхній цитоплазмі міститься велика кількість поживних речовин. У птахів, наприклад, яйцеклітиною є та частина яйця, яку зазвичай називають жовтком. Діаметр яйцеклітини курки становить 3—3,5 см, а страуса — 10—11 см. Ці яйдеклітини вкриті кількома оболонками складної будови (шар білка, підшкаралупова і шкаралупова оболонки тощо), які забезпечують нормальний розвиток зародка . Будову яйцеклітини зображено на рис. 2.1.
Рис. 2.1. Будова яйцеклітини
Яйцеклітин утворюється значно менше, ніж сперматозоонів. Наприклад, у жінки упродовж життя дозріває близько 400 яйцеклітин.
Жіночі статеві клітини, чи яйцеклітини, мають більший розмір, ніж інші клітини тіла, гаплоїдний набір хромосом і здатні після запліднення розвиватися в новий організм. Характерною рисою яйцеклітини є наявність у ній запасних живильних речовин у вигляді жовтка, необхідних для розвитку нового організму, наявність особливого поверхневого, чи кортикального (cortex — кора), шару цитоплазми і спеціальних оболонок, що покривають яйцеклітину. Яйцеклітина в основному має округлу форму, і величина її залежить від кількості жовтка в цитоплазмі.
У деяких видів тварин нагромаджується у яйцеклітинах стільки жовтка, що їх можна побачити неозброєним оком (ікринки риб і земноводних, яйця плазунів і птахів). Із сучасних тварин найбільші яйця у оселедцевої акули (29 см у діаметрі). У птахів яйцем вважається те, що у побуті називається «жовтком»; діаметр яйця страуса 10,5 см, курки — близько 3,5 см. У тварин, зародок яких живиться за рахунок материнського організму, яйцеклітини мають невеликі розміри. Наприклад, діаметр яйцеклітини миші — 60 мкм, корови — 100 мкм. Яйцеклітина людини має у поперечнику 130— 200 мкм, масса — 3-10-6 г. Найбільш крупні яйцеклітини з представників тваринного царства спостерігаються у птахів и риб.
Жовток у яйцеклітині знаходиться у виді пластинок, гранул і складається з білків, фосфоліпідів, нейтральних жирів. У багатьох безхребетних, нижчих хордових, земноводних жовток структурно менш відособлений від цитоплазми, ніж у костистих риб, що плазують і птахів. Кількість жовтка в яйцеклітинах може бути дуже великою. Наприклад, у курячому яйці обсяг жовтка в 4 млн. раз перевищує обсяг вихідної первинної статевої клітини. У зв'язку з великими розмірами і перевантаженістю жовтком яйцеклітина втрачає рухливість; лише в губок і кишковопорожнинних яйцеклітини здатні рухатися.
Ядро яйцеклітин має сферичну форму, містить одне чи безліч ядерець. Зовнішні шари цитоплазми яйцеклітин деяких тварин, наприклад риб, розташовані безпосередньо під плазмалеммой, містять меншу кількість жовтка, але у них спостерігається велика кількість гранул кислого мукополісахариду, мітохондрій. Цей шар цитоплазми яйцеклітини одержав назву кортикального шару; він бере участь у ранніх стадіях розвитку організмів.
Яйцеклітина може мати до трьох оболонок. Розрізняють первинну, вторинну і третинну оболонки.
Зовні цитоплазма яйцеклітини покрита плазмалемою, що у більшості хребетних тварин і людини утворить або складки, або мікроворсинки — випинання шириною 0,05—1 мкм і довжиною до 3 мкм. Плазмалему яйця разом з речовиною, що розташовується між мікроворсинками, називають первинною (жовточною чи вітеліновою) (vitellus — жовток) оболонкою. Завдяки мікроворсинкам первинна оболонка яйцеклітини добре видна при світловій мікроскопії.
Вторинна оболонка яйцеклітин плацентарних ссавців і людини утворена фолікулярними клітинами, що розташовуються зовні від первинної оболонки. Відростки фолікулярних клітин контактують із плазмалемою яйцеклітини. Оскільки відростки фолікулярних клітин тонкі і прозорі, то ця частина вторинної оболонки одержала назву світлої чи блискучої зони (zona pellucida), а та частина вторинної оболонки, де сконцентровані ядра фолікулярних клітин, одержала назву променистого вінця (corona radiata). У деяких комах, риб, птахів яйцеклітина при виході з яєчника втрачає зв'язок з фолікулярними клітинами вторинної оболонки, і остання представлена лише продуктами секреції фолікулярних клітин. Вона може бути значною за товщиною і дуже складно побудована. Наприклад, у птахів поверх первинної оболонки утвориться зовнішній шар, що складається з білка лізоциму — ферменту, що руйнує бактерії, білка кональбуміну, що зв'язує і затримує іони металів, і білка овідину, що перешкоджає проникненню мікробів. У цьому шарі розташовуються найтонші фібрили слизоподібної речовини білково-вуглеводної природи — муцина. Ці волоконця по обидва боки яйцеклітини збираються в пучки, що помітні при світловій мікроскопії. Пучки, поєднуючись, утворюють два скручених тяжа, називаних халазами (chalaza — градина), що підвішують яйцеклітину в центрі яйця. Первинна і вторинна оболонки яйцеклітин деяких тварин, наприклад риб, можуть мати отвір, так зване мікропіле (mikros — малий, pyle — прохід).
Третинна оболонка утвориться у деяких тварин після виходу яйцеклітини з яєчника, при проходженні її по яйцепроводу, за рахунок секреторної діяльності клітин останнього. Прикладом третинної оболонки може бути студениста оболонка яйцеклітин земноводних, пергаментна і скорлупова оболонки яйцеклітин рептилій, білкова, підскорлупова і скорлупова оболонки яйцеклітин птахів .
Функції оболонок яйцеклітин багатогранні. У яйцеклітин, що знаходяться на стадії росту, вони відіграють роль виборчої мембрани, через яку здійснюється обмін речовин. Оболонки яйцеклітин у багатьох тварин перешкоджають поліспермії при заплідненні, беруть участь у диханні і харчуванні зародка, у постачанні його солями кальцію, захищають зародок від несприятливих впливів зовнішнього середовища.
Класифікація яйцеклітин заснована на кількості жовтка в яйцеклітині і положенні його в цитоплазмі. З цими ж особливостями тісно зв'язане дроблення яйцеклітин після запліднення. По кількості жовтка яйцеклітини розділяються на три групи: маложовткові, чи оліголецитальні (oligos — малий, lecytos — жовток), багатожовткові, чи полілецитальні, і проміжне положення займають яйцеклітини із середньою кількістю жовтка, чи мезолецитальні (mesos — середній).
Оліголецитальні яйцеклітини властиві з хордових ланцетнику, ссавцям (за винятком яйцекладних і деяких сумчастих), а також людині.
У ссавців тварин і людини спостерігається явище вторинної втрати жовтка яйцеклітиною, оскільки в них розвиток зародка відбувається не в зовнішнім середовищі, а в організмі матері, у матці, тобто в порожнині органа, також пов'язаного з зовнішнім середовищем.
По розміщенню жовтка яйцеклітини ланцетника, плацентарні тварини ссавців і люди відносяться до ізолецитальних, чи гомолецитальних (iso, homo — однаковий, подібний), тобто до таким, у яких жовток рівномірно розташовується по всій цитоплазмі.
Мезолецитальні яйцеклітини властиві земноводним, деяким рибам і більшості сумчастих ссавців. Жовток в яйцеклітині у цих тварин розподілений нерівномірно, значна частина його сконцентрована в одному місці, у зв'язку з чим такі яйцеклітини відносять до телолецитальних.
Полілецитальні яйцеклітини властиві багатьом рибам, а також плазуючим, птахам і яйцекладним ссавцем. За розміщенням жовтка яйцеклітини цих хребетних тварин відносять до телолецитальних, оскільки в зоні розташування ядра спостерігається менше жовтка, ніж в інших частинах цитоплазми. У деяких членистоногих, яйцеклітини яких також відносяться до полілецитальних, жовток розташовується в центрі, а по периферії він оточений шаром цитоплазми. Таке розташування жовтка в яйцеклітині називається центролецитальним.
Оскільки в більшості хребетних тварин жовток у яйцеклітині розташовується нерівномірно, то в будові яйця просліджується полярність. Частина яйцеклітини, у якій мало жовтка, має назву анімальним, а та її частина, де зосереджена основна маса жовтка,— вегетативним полюсом. У деякій хребетних, розвиток яких відбувається у воді, наприклад у земноводних, на анімальному полюсі зосереджені зерна темного пігменту, у зв'язку з чим анімальний полюс яйцеклітини завжди чітко виражений. Уявлювана лінія, що з'єднує полюси яйцеклітини, відповідає головній осі яйця і називається анімально-вегетативною віссю. Яйцеклітинам плацентарних ссавців і ланцетника полярність властива в меншому ступені, ніж іншим хордовим, і виявляється лише під час дроблення.[9,2]
2.1 Будова сперматозоїда
Сперматозоїд, або спермій, зріла чоловіча статева клітина тварин і багатьох рослин. Основна функція сперматозоїда - запліднення яйця, тобто перенесення генетичного матеріалу батьківського організму в жіночу статеву клітину. Походження терміна «сперматозоїди», що буквально означає «тварина в сім'ї», пов'язано з тим, що Антоні ван Левенгук, один з перших двох мікроскопісту, які виявили ці клітини (1677), спочатку вважав їх за паразитичних тварин, що мешкають в сім'ї (спермі). Хоча пізніше Левенгук відмовився від такого трактування і став розглядати спермії як власне «сім'я», що містить преформовані тварина, все ж його первісна точка зору проіснувала дуже довго. Тільки в першій половині 19 ст. було з'ясовано, що сперматозоїди - не паразити, а учасники запліднення, і лише в 1876 Оскар Гертвиг, вивчаючи процес запліднення у морського їжака, встановив, що спермій проникає в яйце і ядра цих клітин зливаються.
Будова типового сперматозоїда показано на рисунку 2.2. Це дуже подовжена рухлива клітина, головні компоненти якої - ядро, що займає основний обсяг головки, і орган руху - джгутик, що становить хвіст. По суті, сперматозоїд можна описати як рухливе ядро, і така будова чітко відповідає його функції. У ньому дуже мало цитоплазми, але є кілька допоміжних структур: мітохондрії, що забезпечують його енергією, в багатьох випадках - акросома, органела, подібна лізосомах і містить ферменти, необхідні для проникнення сперматозоїда в яйцеклітину; нарешті, центріоль (одна або у багатьох видів дві) , яка дає початок джгутикові, а в подальшому використовується в ході першого дроблення зиготи, що утворилася в результаті запліднення. Акросома лежить попереду ядра в голівці, а центріоль і мітохондрії - у середній частині клітини. Ядро містить гаплоїдний набір хромосом, воно щільне, конденсована; довгий джгутик подібний за будовою з джгутиками найпростіших і віями миготливого епітелію багатоклітинних тварин.
Рис. 2.2. Будова сперматозоїда
Довжина сперматозоїда тварин варіює від сотих до десятих часток міліметра, але у членистоногих і дрібних земноводних буває понад одного міліметра. Хоча у деяких низькоорганізованних тварин ці клітини утворюються в порівняно невеликих кількостях (наприклад, у багатьох видів коловерток - не більше 100 протягом життя), зазвичай їх продукція дуже велика: у людини і кролика - понад 108 у день, у коня і кнура - понад 1010. У всіх хребетних і більшості безхребетних сперматозоїди джгутикові. Безжгутикові (їх зазвичай називають сперміями) властиві нематодам, павукам, кліщів, ракам і крабам. Такі спермії здатні до амебоїдного руху. З іншого боку, у деяких безхребетних, наприклад в равликів, зустрічаються багатоджгутикові сперматозоїди; так, у реліктового виду термітів Mastotermes darwiniensis ці клітини містять близько 100 джгутиків.
Сперматогенез (утворення сперматозоїдів) у більшості тварин протікає в канальцях сім'яників. Тривалість цього процесу у різних видів неоднакова: у мишей вона становить близько 35 діб, у людини - 74, а у тварин із сезонним розмноженням - суттєво більше. У ссавців сперматогенез (як і овуляція) регулюється фолікулостимулюющим гормоном гіпофіза.
Сперматозоїди, що потрапили в статеві шляхи самки, можуть довго зберігати життєздатність: у бджіл - 3-4 роки, у птахів - близько 3 тижнів, проте у людини вони життєздатні в матці не більше 48 годин.
У рослин сперматозоїди, як правило, дуже дрібні, у більшості насінних - нерухомі, безжгутикові, однак у зелених і бурих водоростей, папоротей, хвощів, плаунів, саговників, гінгко і деяких інших рослин, навпаки, сперматозоїди рухливі і мають два або багато джгутиків.[8,12]
Мейоз
Якби статеві клітини містили диплоїдний набір хромосом, то їх число подвоювалося би в кожному поколінні. Оскільки кожен вид з покоління в покоління зберігає сталу кількість хромосом, то очевидна необхідність існування певних механізмів, у результаті яких число хромосом зменшувалося б удвічі. Це і забезпечується редукційним поділом, або мейозом. Оскільки при заплідненні об'єднуються материнський і батьківський набори хромосом, зменшення їх числа вдвічі при утворенні гамет - біологічно необхідний процес. У тварин мейоз проходить при утворенні гамет, а у квіткових рослин - раніше: при утворенні пилкових зерен і зародкових мішків. У мейоз вступають незрілі статеві клітини, які досягають певного диференціювання.
Мейоз складається з двох швидких у часі послідовних поділів клітин: першого і другого, причому подвоєння ДНК відбувається тільки перед першим поділом. Один з них називається редукційним, або першим мейотичним поділом, при якому число хромосом зменшується у два рази; інший - екваційний (рівний), або другий редукційний поділ, який нагадує мітотичний поділ.
У мейозі, як і в мітозі, вступають клітини з хромосомами, які складаються з двох сестринських хроматид. Після першого поділу швидко настає другий поділ, без підготовки і без синтезу ДНК. Другий мейотичний поділ відбувається за типом мітозу, тільки з тією відмінністю, що на всіх фазах буде вдвоє менше число хромосом.
У кожному поділі мейозу розрізняють профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Фази першого поділу позначають літерою а І (профаза І, метафаза І і т.д.), а фази другого поділу літерою б (профаза II, метафаза II та ін.) (рис. 1.8). [9,10]
Рис.3.1. Схема поведінки хромосом під час мейозу :
а — перший поділ; б — другий поділ; 1—4 — профаза (видно кон'югацію і перехрестя хромосом); 5 — метафаза; Є — анафаза; 7 — телофаза; 8 — інтерфаза (число хромосом стало гаплоїдним за подвійного вмісту ДНК); 9 — метафаза; 10 — анафаза; //, 12 — телофаза. Кожна із чотирьох утворених клітин з гаплоїдним набором хромосом містить різну спадкову інформацію (на малюнку — темні і світлі ділянки)
3.1 Перший мейотичний поділ
Профаза І. На відміну від мітозу, де кожна окрема хромосома поводить себе незалежно від інших і не впливає на їх поведінку, в профазі І мейозу гомологічні хромосоми об'єднуються, формують парні утворення. Це тривала і складна фаза, вона характеризується певними послідовними стадіями залежно від стану хромосом.
Лептонема, або стадія тонких ниток. Хромосоми стають помітними у вигляді тонких ниток, кількість їх диплоїдна.
Зигонема - гомологічні хромосоми зближуються попарно, утворюють біваленти. Число їх вдвоє менше, ніж вихідна кількість хромосом. Взаємне притягування хромосом отримало назву кон'югація або синапсис. Кон'югація відбувається дуже точно, хромосоми з'єднуються кінцями або по всій довжині. Причому зближуються кожен хромомер і кожна ділянка однієї гомологічної нитки з відповідним хромомером і ділянкою іншої гомологічної нитки.
Пахінема, або стадія товстих ниток. Процес кон'югації гомологічних хромосом повністю завершується. Вони настільки зближені, що їх легко можна прийняти за одну. Кожна хромосома в біваленті подвоєна і складається з двох сестринських хроматид. Біваленти іноді називають тетрадами. На стадії пахінеми відбувається кросинговер - обмін ідентичними ділянками між гомологічними хромосомами. Принцип роботи кросинговеразображено на рисунку 3.2.
Рис. 3.2. Принцип роботи кросинговера
Диплонема, або стадія подвійних ниток. Хромосоми, які утворили біваленти, розпочинають поступово відштовхуватися одна від одної, залишаючись з'єднаними між собою в окремих ділянках (хіазмах). Кожна хромосома складається з двох хроматид, а кожний бівалент утворює тетраду. Переплетені одна навколо одної хромосоми (біваленти) поступово розкручуються і зменшується число хіазм.
Діакінез - заключна стадія профази І. У діакінезі біваленти різко вкорочені, потовщені дочірні хроматиди кожної хромосоми мало помітні. Хіазми поступово зміщаються на кінці хромосом. Завершується профаза І зруйнуванням ядерної оболонки, формуванням ахроматинового веретена.
Метафаза І. Число бівалентів удвічі менше від диплоїдного набору хромосом. Біваленти значно коротші, ніж хромосоми в метафазі соматичного мітозу, і розміщаються в екваторіальній площині. Центромери хромосом з'єднуються з нитками фігури веретена. У цю фазу мейозу можна підрахувати кількість хромосом.
Анафаза І. До протилежних полюсів веретена розходяться гомологічні хромосоми. Кожна з них складається із двох дочірніх хроматид, з'єднаних своїми центромерами. У цьому полягає істотна відмінність від анафази мітозу.
Телофаза І. Розпочинається, коли анафазні хромосоми досягли полюсів клітини, на кожному з них знаходиться гаплоїдне число хромосом. Характеризується появою ядерної мембрани і відновленням структур ядра. Утворюються дві дочірні клітини.
Інтерфаза між першим і другим мейотичними поділами вкорочена, молекули ДНК в цей час не подвоюються, а в клітинах багатьох рослин Інтерфаза взагалі відсутня, тож вони відразу переходять до другого мейотичного поділу.
3.2 Другий мейотичний поділ
Під час профази II спіралізуються хромосоми, кожна з яких складається з двох хроматид, зникають ядерця, руйнується ядерна оболонка, центріолі переміщуються (якщо вони є) до полюсів клітин, починає формуватися веретено поділу. Хромосоми наближуються до екваторіальної пластинки.
У метафазі II завершуються спіралізація хромосом і формування веретена поділу. Центромери хромосом розташовуються в один ряд уздовж екваторіальної пластинки, і до них приєднуються нитки веретена поділу.
В анафазі II діляться центромери хромосом і хроматиди розходяться до полюсів клітини завдяки вкороченню ниток веретена поділу.
Під час телофази II хромосоми деспіралізуються, зникає веретено поділу, формуються ядерця та ядерна оболонка. Завершується телофаза II поділом цитоплазми. Отже, у результаті другого мейотичного поділу число хромосом залишається таким, як і після першого, але кількість ДНК, унаслідок розходження хроматид до дочірніх клітин, зменшується вдвічі.
Таким чином, після двох послідовних мейотичних поділів материнської диплоїдної клітини утворюються чотири гаплоїдні дочірні, кожна з яких має однаковий набір генів, але окремі гени різних дочірніх клітин можуть перебувати у різних станах (представлені різними алелями). Тобто дочірні клітини, що утворилися, можуть відрізнятися за спадковою інформацією.
3.3. Механізми, які забезпечують генетичну мінливість
1. Зменшення числа хромосом від диплоїдного до гаплоїдного супроводжується розходженням алелів так, що кожна гамета має тільки один алель у локусі. Реципрокний обмін генами між хроматидами гомологічних хромосом може відбуватися у профазі І мейозу. Таким чином утворюються нові групи зчеплення, і відповідно генетичні рекомбінації алелів.
2. Біваленти в екваторіальній площині веретена поділу в метафазі І і хромосоми в метафазі II розташовуються довільно і випадково. Наступне їх розділення (сегрегація) в анафазах І і II відповідно створює нові комбінації алелів у гаметах. Такий незалежний розподіл призводить до великої кількості різних хромосомних комбінацій, до випадкового розподілу материнських і батьківських хромосом між дочірніми ядрами.
3. Утворення хіазм між гомологічними хромосомами у профазі І і наступний кросинговер зумовлюють нові комбінації алелів у хромосомах статевих клітин.[2,7]
Генетичне значення мейозу
1. У результаті мейозу кожна материнська клітина дає початок чотирьом клітинам з "редукційним", тобто зменшеним удвоє, числом хромосом.
2. Мейоз є механізмом, який підтримує видову сталість кількості хромосом і зумовлює постійність видів на Землі. Якби число хромосом не зменшувалося, то в кожному наступному поколінні відбувалося б зростання їх удвічі (у батьків - 46, у дітей - 92, в онуків -184, у правнуків - 368 і т.д.)
3. Мейоз забезпечує завдяки випадковій комбінації материнських і батьківських хромосом генетичну різнорідність гамет. Тобто мейоз сприяє комбінативній мінливості (гени батьків комбінуються, внаслідок чого в дітей можуть з'являтися ознаки, яких не було в батьків). Комбінативна мінливість забезпечує велику різноманітність людства і дає можливість пристосуватися до зміни умов середовища, сприяє виживанню виду.
4. Мейоз забезпечує різнорідність гамет за генетичним складом, сприяє внаслідок рекомбінації ділянками гомологічних (парних) батьківських хромосом утворенню хромосом нового генетичного складу. У профазі цьому сприяв кросинговер, у метафазі - вільне перекомбінування хромосом. Тобто виникає рекомбінація батьківських наборів хромосом.[1,5]
Немає коментарів:
Дописати коментар