Мітоз. Матеріал для учнів 9 класу.

  

                             Мітоз

Головна подія, що відбувається під час ділення клітини, — це поділ її ядра, який називають мітозом. Першою людиною, яка дала детальний опис мітозу, був німецький біолог Вальтер Флеммінг. У 1880-х роках він міг уже використовувати світлові мікроскопи з високим розділенням і цитохімічні методи, щоб спостерігати за мітозом. Протягом кількох років після цього вважали, що багатьом типам клітин властивий прямий поділ (на відміну від мітозу — непрямого поділу), який назвали амітозом. Проте незабаром було з’ясовано, що мітоз є найзагальнішим способом поділу клітини. Амітоз же відбувається лише в окремих випадках і супроводжує, як правило, процеси дегенерації клітини або притаманний клітинам з обмеженим терміном дії (наприклад, клітинам плаценти).

Особлива проблема — вивчення початку мітозу. Загальноприйнятою є точка зору, що головні чинники, які спонукають клітину до початку мітозу, — це ядерно-цитоплазматичне співвідношення (див. вище) та відношення площі поверхні клітини до її об’єму. Останній чинник є обмеженим для розмірів клітини, оскільки об’єм збільшується як кубічна функція, а площа поверхні — як квадратична. Усі речовини надходять у клітину через мембрану, яка може не встигати забезпечувати зростаючі об’єми клітини. Найімовірніше, це і є сигналом до початку клітинного поділу.

Флеммінг досліджував клітини багатьох видів тварин і рослин. Він обирав ті клітини, які показували деталі мітозу найчіткіше. Дослідник був зацікавлений у вивченні цього процесу в живих клітинах, хоча з фіксованим матеріалом працювати було простіше. Флеммінг не вірив тому, що він бачив на фіксованому матеріалі, доти, поки не отримував підтвердження на живому матеріалі.

Учений звернув увагу на те, що в поділі ядра можна виділити декілька стадій, або фаз. У всіх вивчених клітинах як тваринного, так і рослинного походження всі стадії мітозу виявилися дивовижно схожими. Час між двома поділами клітини називають інтерфазою (див. рис. 70). У цей період відбуваються ріст клітини, розмноження двомембранних органел, утворення великої кількості АТФ, синтез білків та інших сполук, подвоєння молекул ДНК. Інтерфазу прийнято розділяти на три періоди. Перший з них — G₁-період (пресинтетичний), до якого вступають дочірні клітини після поділу вихідної материнської клітини. Їх об’єм і загальний вміст білків удвічі менші, ніж до поділу. Водночас починається ріст клітини, синтез РНК і відбувається накопичення білків. S-період (синтетичний) — час подвоєння ДНК і синтезу багатьох сполук клітини. Рівень синтезу РНК у цей період збільшується відповідно до росту кількості ДНК. До кінця S-періоду вміст ДНК у клітині збільшується вдвічі та замість кожної хромосоми з’являються по дві хроматиди. У результаті клітина з диплоїдної перетворюється на тетраплоїдну. У такому стані вона вступає в G₂-період (постсинтетичний), у середині якого в клітині спостерігається максимальний рівень синтезу РНК і білків. Наприкінці цього періоду до початку мітозу синтез РНК різко знижується внаслідок конденсації хроматину перед поділом клітини. Під час мітозу синтез РНК повністю припиняється, інтенсивність синтезу білка знижується до 25 % від вихідного рівня. Таким чином, у G₂-період відбувається підготовка клітини до мітозу.

Як правило, на мітоз припадає невелика частина часу всього клітинного циклу. Наприклад, клітинний цикл у культурі ракових клітин людини (HeLa ) триває 19,9 години, а мітоз — 36 хвилин. Клітинний цикл кліток епітелію кишечника миші становить 20–22 години, а мітоз — 1 годину. Проте під час дроблення клітин зародка на ранніх стадіях ембріогенезу весь клітинний цикл, включаючи мітоз, може тривати менше години.

Першу стадію мітозу називають профазою. На початку профази в клітині за допомогою світлового мікроскопа ще можна побачити ядро з одним або декількома ядерцями. Хромосоми в цей час не видно в ядрі. У безпосередній близькості до ядра розміщено клітинний центр, що складається із центріолей (див. рис. 71). За допомогою електронного мікроскопа було вивчено його структуру, і виявилося, що перед поділом клітини подвоюються саме центріолі. Після подвоєння вони рухаються до різних полюсів клітини, ядро з ядерцями поступово зникає, а ядерна мембрана спочатку розпадається на великі фрагменти, а потім — на дрібні мембранні пухирці. Після розпаду ядерної оболонки ядерний сік змішується з цитоплазмою. На полюсах клітини центріолі формують веретено поділу — сукупність ниток, що пронизують усю клітину (рис. 72). У вищих рослин і деяких найпростіших веретено поділу утворюється без участі центріолей, оскільки вони відсутні. У найпростіших інших видів і в нижчих грибів веретено поділу утворюється всередині ядра. У цей самий час з’являються хромосоми у вигляді тонких ниток, які поступово товщають. Це відбувається за рахунок їх спіралізації, що супроводжується зниженням їх транскрипційної активності. У стадії профази хромосоми є подвоєними та складаються з двох хроматид, з’єднаних в ділянці центромери. Саме тут міститься кінетохор, за допомогою якого хромосоми прикріплюються до веретена поділу (рис. 73).

	Рис. 72. Веретено поділу

	Рис. 73. Метафазна хромосома

Наступну стадію мітозу називають метафазою. Хромосоми вишиковуються на екваторі клітини, утворюючи метафазну пластинку. Проте не всі частини хромосоми містяться точно в площині екватора. При цьому дуже добре видно, що кожна хромосома подвоєна — стає помітною розділова щілина між хроматидами. Контакт між ними зберігається лише поблизу центромери. Метафаза триває близько третини всього періоду мітозу.

Наступна стадія мітозу — анафаза — починається тоді, коли кожна хромосома приєднається до відповідної нитки веретена поділу. Протягом цієї стадії хроматиди, які називають дочірніми хромосомами, розходяться до протилежних полюсів клітини за допомогою ниток веретена. У цей час вони найчастіше мають V-подібну форму, вершина якої напрямлена до полюсів. Анафаза — найкоротша стадія мітозу.

Коли дочірні хромосоми опиняються біля різних полюсів клітини, вони деспіралізуються й утворюють щільні маси, довкола яких формуються нові ядерні мембрани. Ядра стають схожими на звичайні інтерфазні ядра. Це завершальна стадія мітозу — телофаза, під час якої руйнується веретено поділу. телофаза завершується розділенням материнської клітини на дві дочірні. Цей процес має назву цитокінез. У рослин він відбувається шляхом утворення внутрішньоклітинної перегородки, а у тварин — шляхом перетяжки, що утворюється за рахунок впинання всередину плазматичної мембрани. Із завершенням телофази клітина вступає в G₁-період інтерфази (рис. 74, 75).

	Рис. 74. Основні події мітозу

	Рис. 75. Мітоз у клітинах зони поділу кореня

Під час поділу клітини ендоплазматичний ретикулум піддається значній редукції: він розпадається на окремі вакуолі та невеликі цистерни. Апарат Гольджі розпадається на диктіосоми. У міру того як утворюються веретена поділу, органели й мембранні елементи клітини відтісняються до периферії та полярних зон клітини. Їх розподіл по дочірніх клітинах під час цитокінезу відбувається випадково й відносно рівномірно.

Головним результатом мітозу є утворення двох клітин з однієї. При цьому дві дочірні клітини мають таку саму спадкову інформацію, як і материнська клітина. Це пояснюють дуже складною поведінкою хромосом під час мітозу: кожна клітина отримує по одній хроматиді від материнської хромосоми, а отже, не тільки забезпечується повна передача спадкової інформації, але й зберігається постійна кількість хромосом у клітині.