Середовище існування.

Навколишнє середовище живих організмів

У процесі історичного розвитку живі організми освоїли чотири місця існування. Перша - вода. У воді життя зародилася і розвивалася багато мільйонів років. Друга - наземно-повітряна - на суші і в атмосфері виникли і бурхливо адаптувалися до нових умов рослини і тварини. Поступово перетворюючи верхній шар суші - літосфери, вони створили третю середу проживання - грунт, а самі стали четвертою середовищем проживання.

Водне середовище існування - гідросфера

Вода покриває 71% площі земної кулі і составляет1/800 частину обсягу суші або 1370 м3. Основна маса води зосереджена в морях та океанах - 94-98%, в полярних льодах міститься близько 1,2% води і зовсім мала частка - менше 0,5%, у прісних водах річок, озер і боліт. Співвідношення ці постійні, хоча в природі, не перестаючи, йде кругообіг води (рис. 1).

У водному середовищі живе близько 150 000 видів тварин і 10 000 рослин, що становить відповідно всього 7 і 8% від загального числа видів Землі. На підставі цього був зроблений висновок про те, що на суші еволюція йшла набагато інтенсивніше, ніж у воді.

У морях-океанах, як у горах, виражена вертикальна зональність. Особливо сильно розрізняються по екології пелагіаль - вся товща води, і бенталь - дно.

Товща води - пелагіаль, по вертикалі ділиться на кілька зон: епіпелігеаль, батіпелігеаль, абіссопелігіаль і ультраабіссопелігіаль (рис. 2).

У залежності від крутизни спуску і глибини на дні теж виділяють кілька зон, яким відповідають зазначені зони пелагіалі:

- Літоральної - крайка берега, що заливається під час припливів.

- Супраліторальная - частина берега вище верхньої приливної риси, куди долітають бризки прибою.

- Субліторальній - плавне зниження суші до 200м.

- Батіальні - круте зниження суші (материковий схил),

- Абісальна - плавне зниження дна океанського ложа, глибина обох зон разом досягає 3-6 км.

- Ультраабіссальная - глибоководні западини від 6 до 10 км.

Екологічні групи гідробіонтів

Найбільшою різноманітністю життя відрізняються теплі моря й океани (40000 видів тварин) в області екватора і тропіках, на північ і південь відбувається збіднення флори і фауни морів у сотні разів. Що стосується розподілу організмів безпосередньо в морі, то основна маса їх зосереджена в поверхневих шарах (епіпелагіаль) і в субліторальній зоні. У залежності від способу пересування і перебування в певних верствах, морські мешканці поділяються на три екологічні групи: нектон, планктон та бентос.

Нектон (nektos - плаваючий) - активно пересуваються великі тварини, здатні долати великі відстані та сильні течії: риби, кальмари, ластоногі, кити. У прісних водоймах до нектону відносяться і земноводні і безліч комах.

Планктон (planktos - блукаючий, повітряним) - сукупність рослин (фітопланктон: діатомові, зелені і синьо-зелені (тільки прісні водойми) водорості, рослинні жгутиконосци, перідінеі тощо) і дрібних тварин організмів (зоопланктон: дрібні ракоподібні, з більших - крилоногі молюски, медузи, гребневики, деякі черв'яки), що мешкають на різній глибині, але не здатних до активних пересуванням і до протистояння течіям. До складу планктону входять і личинки тварин, утворюючи особливу групу - нейстон. Це пасивно плаваюче «тимчасове» населення самого верхнього шару води, представлене різними тваринами (десятиногі, вусоногі і веслоногие ракоподібні, голкошкірі, поліхети, риби, молюски та ін) в личинкової стадії. Личинки, дорослішаючи, переходять в нижні шари пелагелі. Вище нейстону розташовується плейстона - це організми, у яких верхня частина тіла зростає над водою, а нижня - у воді (ряска - Lemma, сифонофори та ін.) Планктон грає важливу роль у трофічних зв'язках біосфери, тому що є їжею для багатьох водних мешканців, у тому числі основним кормом для вусатих китів (Myatcoceti).

Бентос (benthos - глибина) - гідробіонти дна. Представлений в основному прикріпленими або повільно пересуваються тваринами (зообентос: форамінефори, риби, губки, кишковопорожнинні, черви, плеченогие молюски, асцидії, тощо), більш численними на мілководді. На мілководді у бентос входять і рослини (фітобентос: діатомові, зелені, бурі, червоні водорості, бактерії). На глибині, де немає світла, фітобентос відсутня. У узбереж зустрічаються квіткові рослини зостера, рупія. Найбільш багаті фітобентосу кам'янисті ділянки дна. В озерах зообентос менш багатий і різноманітний, ніж в морі. Його утворюють найпростіші (інфузорії, дафнії), п'явки, молюски, личинки комах і ін Фітобентос озер утворений вільно плаваючими діатомеямі, зеленими та синьо-зеленими водоростями; бурі і червоні водорості відсутні.

Укореняющиеся прибережні рослини в озерах утворюють чітко виражені пояса, видовий склад і вигляд яких узгоджуються з умовами середовища в прикордонній зоні «суша-вода». У воді біля самого берега ростуть гідрофіти - напівзанурені у воду рослини (стрілолист, образки, очерети, рогіз, осоки, тріщетіннік, очерет). Вони змінюються гідатофітамі - рослинами, зануреними у воду, але з плаваючим листям (лотос, ряски, кубушки, чилім, Такла) і - далі - повністю зануреними (рдести, елодея, хара). До гідатофітам відносяться і плаваючі на поверхні рослини (ряска).

Висока щільність водного середовища визначає особливий склад і характер зміни життєзабезпечуючих чинників. Одні з них ті ж, що і на суші - тепло, світло, інші специфічні: тиск води (з глибиною збільшується на 1 атм. На кожні 10 м), вміст кисню, склад солей, кислотність. Завдяки високій щільності середовища, значення тепла і світла з градієнтом висоти змінюються набагато швидше, ніж на суші. Тепловий режим. Для водного середовища характерний менший прихід тепла, тому що значна частина його відбивається, і не менш значна частина витрачається на випаровування. Узгоджуючи з динамікою наземних температур, температура води має меншими коливаннями добових і сезонних температур. Більш того, водойми істотно вирівнюють хід температур в атмосфері прибережних районів. При відсутності льодового панцира моря в холодну пору року надають отепляющее дію на прилеглі території суші, влітку - охолоджувальне та зволожуючу.

Діапазон значень температури води в Світовому океані становить 38 ° (від -2 до +36 ° С), у прісних водоймах - 26 ° (від -0,9 до +25 ° С). З глибиною температура води різко падає. До 50 м спостерігаються добові коливання температури, до 400 - сезонні, глибше вона стає постійною, опускаючись до +1-3 ° С (у Заполяр'ї близька до 0 ° С). Оскільки температурний режим у водоймах порівняно стабільний, їх мешканцям властива стенотермность. Незначні коливання температури в ту чи іншу сторону супроводжується суттєвими змінами у водних екосистемах. Приклади: «біологічний вибух» в дельті Волги через пониження рівня Каспійського моря - розростання заростей лотоса (Nelumba kaspium), у південному Примор'я - заростання білокрильника стариць річок (Комарівка, мулистих і ін) по берегах яких вирубана і спалена деревна рослинність.

У зв'язку з різним ступенем прогрівання верхніх і нижніх шарів протягом року, приливами і відливами, течіями, штормами відбувається постійне перемішування водних шарів. Роль перемішування води для водних мешканців (гідробіонтів) виключно велика, тому що при цьому вирівнюється розподіл кисню і поживних речовин усередині водойм, забезпечуючи обмінні процеси між організмами і середовищем.

У стоячих водоймах (озерах) помірних широт навесні і восени має місце вертикальне перемішування, і в ці сезони температура в усьому водоймі стає однорідною, тобто настає гомотермія. Влітку і взимку в результаті різкого посилення прогрівання або охолодження верхніх шарів перемішування води припиняється. Це явище називається температурної дихотомією, а період тимчасового застою - стагнацією (річної або зимової). Влітку більш легкі теплі шари залишаються на поверхні, розташовуючись над важкими холодними (рис. 3). Взимку, навпаки, в придонному шарі більш тепла вода, так як безпосередньо під льодом температура поверхневих вод менше +4 ° С і вони в силу фізико-хімічних властивостей води стають більш легкими, ніж вода з температурою вище +4 ° С.

У періоди стагнації чітко виділяються три шари: верхній (епілімніон) з найбільш різкими сезонними коливаннями температури води, середній (металімніон або термоклін), в якому відбувається різкий стрибок температур, і придонний (гіполімніон), в якому температура протягом року змінюється слабо. У періоди стагнації в товщі води утворюється дефіцит кисню - влітку в придонному частини, а взимку і у верхній, внаслідок чого в зимовий період нерідко відбуваються замори риби.

Світловий режим

Інтенсивність світла у воді сильно ослаблена через його відображення поверхнею і поглинання самою водою. Це сильно позначається на розвитку фотосинтезуючих рослин. Чим менше прозорість води, тим сильніше поглинається світло. Прозорість води лімітується мінеральними суспензіями, планктоном. Зменшується вона при бурхливому розвитку дрібних організмів влітку, а в помірних і північних широтах - ще й взимку, після встановлення льодового покриву і укриття його зверху снігом.

В океанах, де вода дуже прозора, на глибину 140 м проникає 1% світлової радіації, а в невеликих озерах на глибині 2 м проникає всього лише десяті частки відсотка. Промені різних частин спектра поглинаються у воді неоднаково, спочатку поглинаються червоні промені. З глибиною стає все темніше, і колір води стає спочатку зеленим, потім блакитним, синім і в кінці - синьо-фіолетовим, переходячи в повний морок. Відповідно змінюють колір і гідробіонти, адаптуються не тільки до складу світла, але і до його нестачі - хроматична адаптація. У світлих зонах, на мілководдях, переважають зелені водорості (Chlorophyta), хлорофіл яких поглинають червоні промені, c глибиною вони змінюються бурими (Phaephyta) і далі червоними (Rhodophyta). На великих глибинах фітобентос відсутня.

До недоліку світла рослини пристосувалися розвитком хроматофорів великих розмірів, що забезпечують низьку точку компенсації фотосинтезу, а також збільшенням площі асиміляційних органів (індексу листкової поверхні). Для глибоководних водоростей типові сильно розсічені листки, платівки листя тонкі, що просвічуються. Для напівзанурені і плаваючих рослин характерна гетерофіллія - листя над водою такі ж, як у наземних рослин, мають цілісну пластинку, розвинений устьячкові апарат, а у воді листя дуже тонкі, складаються з вузьких ниткоподібних часткою.

Гетерофіллія: кубушки, латаття, стрілолист, чилім (водяний горіх). Тварини, як і рослини, закономірно змінюють своє забарвлення з глибиною. У верхніх шарах вони яскраво пофарбовані в різні кольори, в сутінкової зоні (морський окунь, корали, ракоподібні) пофарбовані у кольори з червоним відтінком - зручніше ховатися від ворогів. Глибоководні види позбавлені пігментів. Характерними властивостями водного середовища, відмінними від суші, є висока щільність, рухливість, кислотність, здатність розчинення газів і солей. Для всіх цих умов у гідробіонтів історично вироблені відповідні пристосування-адаптації.

Які пристосування гідробіонтів до високої щільності води?

Воді властива висока щільність (1 г/см3, що в 800 разів більше щільності повітря) і в'язкість.

1) У рослин дуже слабко розвинені або зовсім відсутні механічні тканини - їм опора сама вода. Більшості властива плавучість, за рахунок повітроносних міжклітинних порожнин. Характерно активне вегетативне розмноження, розвиток гідрохоріі - винесення квітконосів над водою і розповсюдження пилку, насіння і спор поверхневими течіями.

2) У живуть у товщі води і активно плаваючих тварин тіло має обтічну форму і змазано слизом, що зменшує тертя при пересуванні. Розвинені пристосування для підвищення плавучості: скупчення жиру в тканинах, плавальні міхури у риб, повітроносні порожнини у сифонофор. У пасивно плаваючих тварин збільшується питома поверхня тіла за рахунок виростів, шипів, придатків; тіло ущільнюється, відбувається редукція скелетних органів. Різні способи пересування: згинання тіла, за допомогою джгутиків, війок, реактивний спосіб пересування (головомоллюскі).

У придонних тварин зникає або слабо розвинений скелет, збільшуються розміри тіла, звичайна редукція зору, розвиток дотикальних органів.

Які пристосування гідробіонтів до рухливості води?

Характерна риса водного середовища - рухливість. Вона обумовлена ​​приливами і відливами, морськими течіями, штормами, різними рівнями висотних відміток русел річок.

1) У проточних водоймах рослини міцно прикріплюються до нерухомих підводних предметів. Пробка поверхню для них в першу чергу - субстрат. Це зелені (Cladophora) і діатомові (Diatomeae) водорості, водяні мохи. Мохи навіть утворюють щільний покрив на швидких перекатах річок. У прибійній-відливної зоні морів та багато тварин мають пристосування для прикріплення до дна (черевоногі молюски, вусоногі раки), або ж ховаються в ущелинах.

2) У риб проточних вод тіло в поперечнику кругле, а у риб, що мешкають у дна, як і в придонних безхребетних тварин, тіло плоске. У багатьох на черевній стороні є органи фіксації до підводних предметів.

Які пристосування гідробіонтів до солоності води?

Природним водоймам властивий певний хімічний склад. Переважають карбонати, сульфати, хлориди. У прісних водоймах концентрація солей не більше 0,5 г /, в морях - від 12 до 35 г / л (проміле - десяті частки відсотка). При солоності більше 40 проміле водойму називають гіпергалинного або пересоленим.

1) У прісній воді (гіпотонічна середа) добре виражені процеси осморегуляції. Гідробіонти змушені постійно видаляти проникаючу в них воду, вони гомойосмотічни (інфузорії кожні 2-3 хвилини «прокачують» через себе кількість води, що дорівнює її вазі). У солоній воді (ізотонічна середа) концентрація солей в тілах і тканинах гідробіонтів однакова (ізотонічна) з концентрацією солей, розчинених у воді - вони пойкілоосмотічни. Тому у мешканців солоних водойм осморегуляторние функції не розвинені, і вони не змогли заселити прісні водойми.

2) Водні рослини здатні поглинати воду і поживні речовини з води - «бульйону», всією поверхнею, тому в них сильно розчленовані листя і слабо розвинені провідні тканини і коріння. Коріння служать в основному для прикріплення до підводного субстрату. У більшості рослин прісних водойм є коріння. Типово морські і типово прісноводні види - стеногалінние, не переносять значних змін у солоності води. Евригалінних видів небагато. Вони звичайні в солонуватих водах (прісноводний судак, щука, лящ, кефаль, приморські лососі).

Яке ставлення гідробіонтів до складу газів у воді?

У воді кисень найважливіший екологічний фактор. Джерело його - атмосфера і фотосинтезуючі рослини. При перемішуванні води, особливо у проточних водоймах і при зменшенні температури вміст кисню зростає. Деякі риби дуже чутливі до дефіциту кисню (форель, гольян, харіус) і тому воліють холодні гірські річки і струмки. Інші риби (карась, сазан, плотва) невибагливі до вмісту кисню і можуть жити на дні глибоких водойм. Багато водяні комахи, личинки комарів, легеневі молюски теж толерантні до вмісту кисню у воді, тому що вони час від часу піднімаються до поверхні і заковтують свіже повітря.

Вуглекислого газу у воді достатньо - майже в 700 разів більше, ніж у повітрі. Він використовується у фотосинтезі рослин і йде на формування вапняних скелетних утворень тварин (черепашки молюсків, покриви ракоподібних, каркаси радіолярій та ін.)

Яке ставлення гідробіонтів до кислотності?

У прісноводних водоймах кислотність води, або концентрація водневих іонів, варіює набагато сильніше, ніж у морських - від pH = 3,7-4,7 (кислі) до pH = 7,8 (лужні). Кислотністю води визначається багато в чому видовий склад рослин гідробіонтів. У кислих водах боліт ростуть сфагнові мохи і живуть у достатку раковини корненожки, але немає молюсків-беззубок (Unio), рідко зустрічаються інші молюски. У лужному середовищі розвиваються багато видів рдестов, елодея. Більшість прісноводних риб живуть в діапазоні pH від 5 до 9 і масово гинуть за межами цих значень. Кислотність морської води зменшується з глибиною.

Про екологічну пластичності гідробіонтів

Прісноводні рослини і тварини екологічно більш пластичні (еврітермни, еврігаленни), ніж морські, мешканці прибережних зон більш пластичні (еврітермни), ніж глибоководні. Є види, що володіють вузькою екологічною пластичністю по відношенню до одного фактору (лотос - стенотермний вигляд, рачок артемія (Artimia solina) - стеногаленний) і широкою - по відношенню до інших. Більш пластичні організми щодо тих факторів, які більш мінливі. І саме вони поширені більш широко (елодея, корненожки Cyphoderia ampulla). Залежить пластичність і від віку і фази розвитку.

Наземно-повітряне середовище проживання

У ході еволюції це середовище була освоєна пізніше, ніж водна. Її особливість полягає в тому, що вона газоподібна, тому характеризується низькими вологістю, щільністю і тиском, високим вмістом кисню. У ході еволюції у живих організмів виробилися необхідні анатомо-морфологічні, фізіологічні, поведінкові й інші адаптації. Тварини в наземно-повітряному середовищі пересуваються по грунті або по повітрю (птахи, комахи), а рослини вкорінюються в грунті. У зв'язку з цим, у тварин з'явилися легені і трахеї, а у рослин - устьячкові апарат, тобто органи, якими сухопутні мешканці планети засвоюють кисень прямо з повітря. Сильний розвиток отримали скелетні органи, що забезпечують автономність пересування по суші і підтримують тіла з усіма його органами в умовах незначної щільності середовища, в тисячі разів меншою в порівнянні з водою. Екологічні чинники в наземно-повітряному середовищі відрізняються від інших середовищ існування високою інтенсивністю світла, значними коливаннями температури і вологості повітря, кореляцією всіх факторів з географічним положенням, зміною сезонів року і часу доби. Впливу їх на організми нерозривно пов'язане з рухом повітря і положення щодо морів і океанів і сильно відрізняються від впливу у водному середовищі (табл. 1).

Таблиця 5. Умови проживання організмів повітряного і водного середовища (за Д. Ф. Мордухай-Болтовська, 1974)

Умови (фактори) проживання		Значення умов для організмів
	повітряного середовища			водного середовища
Вологість			Дуже важливе (часто в дефіциті)	Не має (завжди в надлишку)
Щільність			Незначне (за винятком грунту)	Велике в порівнянні з її роллю для мешканців повітряного середовища
Тиск			Майже не має	Велике (може досягати 1000 атмосфер)
Температура			Істотне (коливається в дуже великих межах - від -80 до +1 ГО ° С і більше)	Менше в порівнянні із значенням для мешканців повітряного середовища (коливається значно менше, зазвичай від -2 до +40 ° С)
Кисень			Несуттєве (здебільшого у надлишку)	Істотне (часто в дефіциті)
Зважені речовини			Неважливе; не використовуються в їжу (головним чином мінеральні)	Важливе (джерело їжі, особливо органічні речовини)
Розчинені речовини в навколишньому середовищі			В деякій мірі (мають значення тільки в грунтових розчинах)	Важливе (в певній кількості необхідні)

У тварин і рослин суходолу виробилися свої, не менш оригінальні адаптації на несприятливі фактори середовища: складну будову тіла і його покривів, періодичність і ритміка життєвих циклів, механізми терморегуляції і пр. Виробилася цілеспрямована рухливість тварин у пошуках їжі, з'явилися стерпні вітром спори, насіння і пилок рослин, а також рослини і тварини, життя яких цілком пов'язана з повітряним середовищем. Сформувалася виключно тісний функціональний, ресурсна і механічна взаємозв'язок з грунтом. Багато хто з адаптацій були розглянуті нами вище, в якості прикладів при характеристиці абіотичних факторів середовища. Тому зараз повторюватися немає сенсу, т.б., що до них ми повернемося ще на практичних заняттях

Грунт як середовище проживання

Земля - єдина з планет має грунт (едасфера, педосфера) - особливу, верхню оболонку суші. Ця оболонка сформувалася в історично доступний для огляду час - вона ровесниця сухопутної життя на планеті. Вперше на питання про походження грунту відповів М.В. Ломоносов ("Про шари землі"): "... грунт сталася від согнітія тваринних і рослинних тіл ... довготою часу ...". А великий російський вчений Вас. Вас. Докучаєв (1899: 16) вперше назвав грунт самостійним природним тілом і довів, що грунт є "... таке ж самостійне естественноісторіческой тіло, як будь-яка рослина, будь-яка тварина, будь-який мінерал ... воно є результат, функція сукупної, взаємної діяльності клімату даної місцевості, її рослинних і тваринних організмів, рельєфу і віку країни ..., нарешті, підгрунтя, тобто грунтових материнських гірських порід. ... Всі ці агенти-почвообразователі, по суті, абсолютно рівнозначні величини і беруть рівноправну участь в утворенні нормальної грунту ... ". І вже сучасний відомий учений грунтознавець Н.А. Качинський ("Грунт, її властивості і життя", 1975) дає наступне визначення грунту: "Під грунтом треба розуміти всі поверхневі шари гірських порід, перероблені і змінені спільним впливом клімату (світло, тепло, повітря, вода), рослинних і тваринних організмів" .

Основними структурними елементами грунту є: мінеральна основа, органічна речовина, повітря і вода.

Мінеральна основа (кістяк) (50-60% всієї грунту) - це неорганічне речовина, що утворилася в результаті підстилаючої гірській (материнської, почвообразующей) породи в результаті її вивітрювання. Розміри скелетних частинок: від валунів і каменів до найдрібніших піщинок і мулистих часток. Фізико-хімічні властивості грунтів обумовлені в основному складом грунтоутворюючих порід.

Від співвідношення в грунті глини і піску, розмірів фрагментів, залежать проникність і пористість грунту, що забезпечують циркуляцію, як води, так і повітря. У помірному кліматі ідеально, якщо грунт утворена рівними кількостями глини і піску, тобто представляє суглинок. У цьому випадку грунтам не загрожує ні перезволоження, не пересихання. І те й інше однаково згубно як для рослин, так для і тварин.

Органічне речовина - до 10% грунту, утворюється з відмерлої біомаси (рослинна маса - опад листя, гілок і коренів, валежние стовбури, ганчір'я трави, організми загиблих тварин), подрібненої і переробленої в грунтовий гумус мікроорганізмами і певними групами тварин і рослин. Більш прості елементи, що утворилися в результаті розкладання органіки, знову засвоюються рослинами і залучаються в біологічний кругообіг.

Повітря (15-25%) у грунті міститься в пустотах - порах, між органічними та мінеральними частинками. При відсутності (важкі глинисті грунти) або заповненні пір водою (під час підтоплень, танення мерзлоти) у грунті погіршується аерація і складаються анаеробні умови. У таких умовах гальмуються фізіологічні процеси організмів, які споживають кисень - аеробів, розкладання органіки йде повільно. Поступово накопичуючись, вони утворюють торф. Великі запаси торфу характерні для боліт, заболочених лісів, тундрових спільнот. Торфонакопления особливо виражено у північних регіонах, де холодність і перезволоження грунтів взаімообусловлівают і доповнюють один одного.

Вода (25-30%) у грунті представлена ​​4 типами: гравітаційної, гігроскопічної (пов'язаної), капілярної і пароподібної.

Гравітаційна - рухома вода, займають широкі проміжки між частинками грунту, просочується вниз під власною вагою до рівня грунтових вод. Легко засвоюється рослинами.

Гігроскопічна, або пов'язана - адсорбується навколо колоїдних частинок (глина, кварц) грунту і утримується у вигляді тонкої плівки за рахунок водневих зв'язків. Звільняється від них при високій температурі (102-105 ° С). Рослинам вона недоступна, не випаровується. У глинистих грунтах такої води до 15%, в піщаних - 5%.

Капілярна - утримується навколо грунтових частинок силою поверхневого натягу. По вузьких порах і каналах - капілярах, піднімається від рівня грунтових вод або розходиться від порожнин з гравітаційною водою. Краще утримується глинистими грунтами, легко випаровується. Рослини легко поглинають її.

Пароподібна - займає всі вільні від води пори. Випаровується в першу чергу.

Здійснюється постійний обмін поверхневих грунтових і грунтових вод, як ланка загального кругообіг води в природі, що міняє швидкість і напрям в залежності від сезону року і погодних умов.

Будова грунтового профілю

Будова грунтів неоднорідне як по горизонталі, так і по вертикалі. Горизонтальна неоднорідність грунтів відображає неоднорідність розміщення грунтоутворюючих порід, положення в рельєфі, особливості клімату і узгоджується з розподілом по території рослинного покриву. Для кожної такої неоднорідності (типу грунтів) характерна своя вертикальна неоднорідність, або грунтовий профіль, що формується в результаті вертикальної міграції води, органічних і мінеральних речовин. Цей профіль являє собою сукупність шарів, або горизонтів. Всі процеси грунтоутворення протікають у профілі з обов'язковим урахуванням його розчленування на обрії.

Незалежно від типу грунту в її профілі виділяють три основних горизонту, що розрізняються за морфологічним і хімічним властивостям між собою і між аналогічними горизонтами в інших грунтах:

1. Перегнійно-акумулятивний горизонт А. У ньому накопичується і перетворюється органічну речовину. Після перетворення частина елементів з цього горизонту виноситься з водою в нижележащие.

Цей горизонт найбільш складний і важливий з усього грунтового профілю за своєю біологічною ролі. Він складається з лісової підстилки - А0, утвореної наземним опадом (відмерла органіка слабкої ступеня розкладання на поверхні грунту). По складу і потужності підстилки можна судити про екологічні функції рослинного співтовариства, його походження, стадії розвитку. Нижче підстилки розташовується темнофарбовані гумусовий горизонт - А1, утворений подрібненими, різного ступеня розкладання залишками рослинної маси і маси тварин. У деструкції залишків беруть участь хребетні тварини (фітофаги, сапрофаги, Копрофаги, хижаки, некрофагів). У міру подрібнення органічні частки надходять у наступний нижній горизонт - елювіальний (А2). У ньому відбувається хімічне розкладання гумусу на прості елементи.

2. Іллювіальний, або горизонт вмиванія В. У ньому осідають і перетворюються в грунтові розчини з'єднання, винесені з горизонту А. Це гумінові кислоти та їх солі, що вступають у реакцію з корою вивітрювання і засвоювані корінням рослин.

3. Материнська (подстилающая) порода (кора вивітрювання), або горизонт С. З цього горизонту - теж після перетворення - мінеральні речовини переходять у грунт.

Екологічні групи грунтових організмів

Виходячи зі ступеня рухливості і розмірів, вся грунтова фауна згруповано у наступні три екологічні групи:

Мікробіотіп, або мікробіота (не плутати з ендеміком Примор'я - рослиною мікробіоти перекрестнопарной!): Організми, що представляють проміжну ланку між рослинними і тваринними організмами (бактерії, зелені і синьо-зелені водорості, гриби, найпростіші одноклітинні). Це водні організми, але дрібніші мешкають у воді. Живуть в порах грунту, заповнених водою - мікроводоемах. Основна ланка детритной харчового ланцюга. Можуть висихати, а з відновленням достатньої вологості знову оживають.

Мезобіотіп, або мезобіота - сукупність дрібних, легко витягуються з грунту рухомих комах (нематоди, кліщі (Oribatei), дрібні личинки, ногохвостки (Collembola) і ін Дуже численні - до мільйонів особин на 1м2. Харчуються детритом, бактеріями. Користуються природними порожнинами в грунті, самі не риють собі ходів. При зниженні вологості йдуть углиб. Пристосування від висихання: захисні лусочки, суцільний товстий панцир. "Паводки" мезобіота перечікує в бульбашках грунтового повітря.

Макробіотіп, або макробіотів - великі комахи, дощові черв'яки, рухливі членистоногі, що живуть між підстилкою і грунтом, інші тварини, аж до риючих ссавців (кроти, землерийки). Переважають дощові хробаки (до 300 шт/м2).

Кожному типу грунтів і кожному горизонту відповідає свій комплекс живих організмів, що беруть участь в утилізації органіки - едафон. Найбільш чисельним і складним складом живих організмів у верхні - органогенні шари-горизонти (рис. 4). У іллювіальним живуть тільки бактерії (серобактерии, азотфіксуючі), не потребують в кисні.

За ступенем зв'язку з середовищем проживання в едафоне виділяються три групи:

Геобіонти - постійні мешканці грунту (дощові хробаки (Lymbricidae), багато первічнобеськрилиє комахи (Apterigota)), з ссавців кроти, сліпаки.

Геофіли - тварини, у яких частина циклу розвитку проходить в іншому середовищі, а частина - в грунті. Ця більшість літаючих комах (саранові, жуки, комарі-долгоножкі, капустянки, багато метелики). Одні в грунті проходять фазу личинки, інші - фазу лялечки.

ГЕОКС - тварини, іноді відвідують грунт як укриття чи притулку. До них відносяться всі ссавці, що живуть у норах, багато комах (Тараканова (Blattodea), Клопи (Hemiptera), деякі види жуків).

Особлива група - псаммофіти і псаммофіли (мармурові хрущі, мурашині леви); адаптовані до сипучих пісках в пустелях. Пристосування до життя в рухливій, сухому середовищі в рослин (саксаул, піщана акація, вівсяниця піщана та ін): придаткові коріння, сплячі бруньки на коренях. Перші починають рости при засипанні піском, другі за здуванні піску. Від занесення піском рятуються швидким зростанням, редукцією листя. Плодам притаманна леткість, пружинистість. Від посухи оберігають піщані чохли на коренях, опробковеніе кори, сильно розвинуті корені. Пристосування до життя в рухливій, сухому середовищі у тварин (вказані вище, де розглядалося теплової та вологий режими): мінують піски - розсовують їх тілом. У риючих тварин лапи-лижі - з наростами, з волосяним покривом.

Грунт - проміжна середовище між водою (температурний режим, низький вміст кисню, насиченість водяними парами, наявність води і солей в ній) і повітрям (повітряні порожнини, різкі зміни вологості і температури у верхніх шарах). Для багатьох членистоногих грунт був середовищем, через яку вони змогли перейти від водного до наземного способу життя. Основними показниками властивостей грунту, що відображають можливість її бути середовищем існування для живих організмів, є гідротермічний режим і аерація. Або вологість, температура і структура грунту. Всі три показники тісно пов'язані між собою. З підвищенням вологості підвищується теплопровідність і погіршується аерація грунтів. Чим вище температура, тим сильніше йде випаровування. Безпосередньо з цими показниками пов'язані поняття фізичної і фізіологічної сухості грунтів.

Фізична сухість звичайна місце при атмосферних засухах, у зв'язку з різким скороченням надходження води з-за тривалої відсутності опадів.

У Примор'ї такі періоди характерні для пізньої весни і особливо сильно виражені на схилах південних експозицій. Причому при однаковому становищі в рельєфі і інших подібних умовах зростання, чим краще розвинений рослинний покрив, тим швидше настає стан фізичної сухості. Фізіологічна сухість - більш складне явище, воно обумовлено несприятливими умовами середовища. Полягає у фізіологічній недоступності води при достатньому, і навіть надмірному її кількості в грунті. Як правило, фізіологічно недоступною стає вода при низьких температурах, високих засоленості або кислотності грунтів, наявності токсичних речовин, нестачі кисню. Одночасно недоступними стають і розчинні у воді батареї: фосфор, сірка, кальцій, калій і ін Через холодності грунтів, і обумовленими нею перезволоженням і високою кислотністю, фізіологічно недоступні кореневласні рослинам великі запаси води і мінеральних солей в багатьох екосистемах тундри і північно -тайгових лісів. Цим пояснюється сильний пригнічення в них вищих рослин і широке поширення лишайників і мохів, особливо сфагнових. Одним з важливих пристосувань до суворих умов в едасфере є мікоризні харчування. Практично всі дерева мають зв'язок з грибами-мікорізообразователямі. Кожному виду дерева відповідає свій мікорізообразующій вид гриба. За рахунок мікоризи збільшується активна поверхня кореневих систем, а виділення гриба корінням вищих рослин легко засвоюються.

Як сказав В.В. Докучаєв "... Грунтові зони є і зонами природничоісторичними: тут очевидна найтісніший зв'язок клімату, грунту, тварин і рослинних організмів ...". Це добре видно на прикладі грунтового покриву в лісових районах на півночі і півдні Далекого Сходу

Характерною особливістю грунтів Далекого Сходу, що формуються в умовах мусонного, тобто дуже вологого клімату, є сильне вимивання елементів з елювіального горизонту. Але в північних і південних районах регіону цей процес неоднаковий через різну теплообеспеченности місцеперебувань. Грунтоутворення на Крайній Півночі відбувається в умовах короткого періоду вегетації (не більше 120 днів), і повсюдного поширення вічної мерзлоти. Недолік тепла, часто супроводжується перезволоженням грунтів, низькою хімічною активністю вивітрювання грунтоутворюючих порід і уповільненим розкладанням органіки. Життєдіяльність грунтових мікроорганізмів сильно пригнічена, а засвоєння поживних елементів корінням рослин - загальмоване. У результаті північні ценози відрізняються низькою продуктивністю - запаси деревини в основних типах модринових редколесий не перевищують 150 м2/га. При цьому накопичення відмерлої органіки превалює над її розкладанням, внаслідок чого формуються потужні торф'янисті і гумусові горизонти, в профілі високий вміст гумусу. Так, у північних лиственничниками потужність лісової підстилки досягає 10-12 см, а запаси недиференційованої маси в грунті - до 53% від загального запасу біомаси насадження. Одночасно йде винос елементів за межі профілю, а при близькому заляганні мерзлоти вони акумулюються в іллювіальним горизонті. У грунтоутворенні, як у всіх холодних областях північної півкулі, провідний процес - подзолообразовательний. Зональними грунтами на північному узбережжі Охотського моря є Al-Fe-гумусові підзоли, у континентальних районах - подбури. У всіх районах Північного Сходу звичайні торфові грунти з багаторічною мерзлотою в профілі. Для зональних грунтів характерна різка диференціація горизонтів за кольором. У південних районах клімат має риси, подібні з кліматом вологих субтропіків. Провідними факторами грунтоутворення в Примор'ї на тлі високої вологості повітря служать тимчасово-надлишкове (пульсуюче) зволоження і тривалий (200 дн), дуже теплий вегетаційний період. Ними обумовлюється прискорення делювіальних процесів (вивітрювання первинних мінералів) і дуже швидке розкладання відмерлої органіки на прості хімічні елементи. Останні не виносяться за межі системи, а перехоплюються рослинами та грунтової фауною. У змішаних широколистяних лісах на півдні Примор'я за літо "переробляється" до 70% річного опаду, а потужність підстилки не перевищує 1,5-3 см. Між горизонтами грунтового профілю зональних бурих грунтів кордону виражені слабо. При достатній кількості тепла головну роль у грунтоутворенні відіграє гідрологічний режим. Всі ландшафти Приморського краю відомий далекосхідний учений-грунтознавець Г.І. Іванов розділив на ландшафти швидкого, слабо стриманого і утрудненого водообміну. У ландшафтах швидкого водообміну провідним є буроземообразовательний процес. Грунти цих ландшафтів, вони ж і зональні - бурі лісові під хвойно-широколистяними і широколистяними лісами і буро-тайгові - під хвойними, відрізняються дуже високою продуктивністю. Так, запаси деревостанів в чернопіхтово-широколистяних лісах, що займають нижні і середні частинах північних схилів на слабоскелетних суглинках досягають 1000 м3/га. Бурі грунти відрізняються слабко вираженою диференціацією генетичного профілю.

У ландшафтах слабо стриманого водообміну буроземообразованіе супроводжується оподзоліванія. У профілі грунтів, крім гумусового та ілювіально горизонтів, виділяється освітлений елювіальний і з'являються ознаки диференціації профілю. Їм притаманні слабокисла реакція середовища і високий вміст гумусу у верхній частині профілю. Продуктивність цих грунтів менше - запаси деревостанів на них знижуються до 500 м3/га.

У ландшафтах утрудненого водообміну через систематичне сильного перезволоження в грунтах створюються анаеробні умови, розвиваються процеси оглеєння і оторфованності гумусового шару, Для них найбільш типові буро-тайгові глеево-опідзолені, торф'янисто-і торф'яно-глейові грунти під ялицево-смерековими лісами, буро- тайгові торф'янисті й торф'яно-опідзолені - під лиственничниками. Через слабку аерації знижуються біологічна активність, збільшується потужність органогенних горизонтів. Профіль різко розмежований на гумусовий, елювіальний та іллювіальний горизонти. Оскільки кожному типу грунтів, кожної грунтової зоні властиві свої особливості, то і організми відрізняються вибірковістю по відношенню до цих умов. По зовнішності рослинного покриву можна судити про вологість, кислотності, теплозабезпечення, засоленості, складі материнської породи і інших характеристиках грунтового покриву.

Не тільки флора і структура рослинності, а й фауна, за винятком мікро-і мезофауни, специфічна для різних грунтів. Наприклад, близько 20 видів жуків - галофили, живуть тільки в грунтах з підвищеною солоністю. Навіть дощові черв'яки найбільшої чисельності досягають у вологих, теплих, з потужним органогенних шаром грунтах.

Організм як середовище проживання

Між організмами існують не тільки трофічні, але і топічні зв'язку. Результатом їх є створення одним організмом певних екологічних умов для іншого, або за висловом В.К. Беклемішева "кондиціонування" середовища. Під пологом лісу формується свій мікроклімат, сприятливий для життя багатьох тварин і мікроорганізмів. Тут менше амплітуда температурних коливань, більш висока вологість, ослаблена сила вітру в порівнянні з відкритим простором. На деревах знаходиться місце існування для ліан (в лісах Південного Примор'я) і епіфітних лишайників (високогірні і північні райони Далекого Сходу), в дуплах і ущелинах стовбурів влаштовують житла птиці і змії.

Для тварин і рослин, що поселяються на або всередині іншого організму, останній є середовищем існування чи життя. Взаємовідносини між ними називаються симбіозом (symbiosis-спільне життя). Розрізняють декілька форм симбіотичних відносин, основні: комменсализм, паразитизм і мутуалізм.

Коменсалізм - тісний зв'язок між організмами, при якій господар не отримує жодної користі, ні шкоди. Приклад - лишайники на деревах.

Паразитизм - найпоширеніша форма симбіозу. Організм хазяїна є стацій проживання, біотопом для організму-паразита. Паразитизм відрізняється від хижацтва тим, що їжею хижакові служать багато жертв, а паразит живе за рахунок одного або кількох господарів і рідко вбиває їх відразу. Паразитизм - стародавній спосіб життя. Внутрішньоклітинні паразити виявлені в найпростіших (бактерії, синьо-зелені водорості) та одноклітинних еукаріотів (діатомові, червоні і зелені водорості, амеби, радіолярії). А серед багатоклітинних організмів немає жодного, який не мав би в своєму тілі (рідше - на тілі) паразитів. Чим складніше будова організму і його органів, тим більше різноманітніший умови, в яких можуть проживати його співмешканці (і тим численніші вони).

Англійський вчений А.Є. Шітлі писав, що кожен птах - являє собою справжній літаючий зоопарк. Пір'я служать їжею кліщів-пухоедами, шкіра - блохам, вошам, москітів. У внутрішніх органах безліч різних черв'яків, в крові - бактерій. У свою чергу перераховані паразити теж служать середовищем життя для інших, більш дрібних паразитів - це гіперпаразітізм. Автор казки про Гуллівера, Джонатан Свіфт вдало відбив дане явище у вислові:

Під мікроскопом він відкрив, що на блосі,

Живе блоху кусає блішка;

На блішки тій - блошінка-крихітка,

У блошінку ж встромляє зуб сердито

Блошіночка ... і так ad infinitum, тобто без кінця

Більше половини всіх видів на Землі відносяться до паразитів. Всі паразити поділяються на дві групи:

Ектопаразити - зовнішні паразити, що живуть на поверхні тіла господаря і впроваджуються в нього органами харчування, присосками (п'явки) або гаусторіями (рослини). Ектопаразити тварин: кліщі, п'явки, блохи, клопи; ектопаразити рослин: березки (Cuscuta), омела, Петров хрест, і ін

Ендопаразити - паразити, що живуть усередині тіла господаря (гельмінти, бактерії, віруси, найпростіші). У рослин-ендопаразитів тільки органи розмноження виходять назовні, як у видів роду Rafflesia, або гніздівлі клобучковой - Neottianthe cucullata (сем. Орхідні), пучкоцвета трубкоцветкового (Phacellanthus tubiflorus) і вертляніци одинквіткові (Monotropa uniflora) у приморських лісах. Те ж саме спостерігається у дереворазрушающих грибів (трутовики, шкірясті. Губки, опеньок і ін)

Багато паразитів повністю втратили зв'язок із зовнішнім світом, і вступають у відносини з ним через свого господаря. Які ці умови для господаря, такі вони в підсумку і для паразитують на ньому організмів. Але між паразитом і господарем існують складні внутрішні взаємини. Реагуючи на виділення паразитів, організм господаря виробляє захисні реакції - активний імунітет. У крові виробляються антитіла білкові, які життєдіяльність паразитів. Вироблення їх стимулюється токсинами паразита і перешкоджає повторному зараженню (гуморальний імунітет). Якщо організм здоровий, то проникнення в його організм патогенним організмам утруднено. Так, хвойні дерева виробляють смолу, розоцвіті - камедь, що затягують механічні пошкодження. Вони заселяються стовбуровими шкідниками і уражаються гнилями тільки в ослабленому стані. У багатьох особин в місці вторгнення шкідників, утворюються капсули, ізолюючі паразитів: галли, розростання пагонів ("відьмині мітли") - у рослин, зооціцідіі - у тварин. У свою чергу на реакцію хазяїна паразит виробляє свою захисну реакцію. Вони стимулюють утворення галл з камерою всередині - для захисту самих паразитів. Відомі приклади вироблення ферментів, що полегшують проникнення в тіло господаря та отримання і нього потрібного речовини (безболісні укуси кровососів і довга несвертиваемості крові після нього)

Переваги паразитизму:

- У паразитів немає проблем з пошуком їжі; це дає їм можливість швидкого зростання, досягнення великих розмірів і високого потенціалу розмноження;

- Організм господаря служить надійним захистом від несприятливих умов середовища; немає небезпеки висихання, зміни температурного, сольового і осмотичного режимів.

У всіх паразитів в процесі еволюції відбулися анатомо-морфологічні та фізіологічні зміни, які полягають у спрощенні, аж до повної редукції окремих органів. У ряду рослин (вовчок, Петров хрест, пучкоцвет, вертляніца) редукований фотосинтетичний апарат і коріння, листя представлені прозорими лусочками, а коріння нагадують гіфи грибів. У паразитів-тварин редукуються органи пересування (крила - у вошей), тих, що живуть усередині кишечника і тканин (гельмінтів) немає органів дихання, зору, кінцівок, немає пігментації.

Приклади крайнього спрощення організації ендопаразитів

У стрічкових черв'яків, що живуть в кишечнику ссавців і всмоктуючих їжу всією поверхнею, немає органів травлення. У саккулина з ракоподібних, яка паразитує на крабах, внутрішні органи представлені мантією, статевими залозами і нерозвиненою нервової системи; тіло саккулина складається з невеликого мішечка, тонкі вирости якого пронизують все тіло і органи краба. У раффлезії, що росте на коренях ліани циссус, з усіх надземних органів лише величезну квітку.

Розрізняють стаціонарний паразитизм і тимчасовий. При стаціонарному паразитизмі симбіоз між особинами триває довго, іноді все життя. Паразити можуть бути постійними, пов'язаними з одним господарем, і не переходять на інші види, і періодичними - для проходження повного циклу розвитку їм необхідний і проміжний господар, в якому паразит проходить личинкову стадію (стрічкові черв'яки: свинячий і бичачий ціп'яки, риби-сисуни, іксодові кліщі - переносники вірусу кліщового енцефаліту). При тимчасовому паразитизмі паразити лише частина життя пов'язують з господарем (комарі, гнус, гедзів, постільні клопи). Вихід з тіла господаря назовні загрожує загибеллю зніженого, непристосованого паразита. Але він необхідний для розмноження, і пов'язаного з цим пошуку нового господаря. "Осередки" розмноження - цисти, перечікують період перебування поза тіла господаря за рахунок товстої оболонки.

Паразитують не тільки рослина на рослині і тварина на тварині, але існує паразитизм і між рослиною і твариною. Сисні комахи - всі паразити, шкідники. Завдають великої шкоди сільському (попелиці, білокрилки, павутинний кліщ тощо) і лісовому (пильщики, попелиці, побеговьюни) господарству.

Мутуалізм - взаємовідносини, коли отримують вигоду обидва живих організму, або виду, тобто, коли в популяції одного з двох виду особини зростають і (або) виживають і (або) розмножуються в присутності іншого виду краще, ніж без нього.

Види одержуваних переваг різні. Часто один з партнерів використовує іншого як харчового ресурсу, натомість забезпечує йому захист від ворогів або сприятливі умови для життя (гриби-мікорізообразователі і вищі рослини). Вид, що виграє в їжі, звільняє партнера від паразитів (риби-чистильники), запилює насіння (конюшина і джмелі, бджоли і багато рослин), або поширює насіння (птахи і ягідні рослини, мурашки і Джефферсон сумнівна, бурундуки та кедровий стланик, дрібні гризуни і арізема амурська, білка-летяга і горішки липи). У кишечнику дуже великої кількості тварин, у тому числі людини, міститься мікрофлора, необхідна їм для нормальної життєдіяльності. При цьому мова йде не про альтруїзмі між організмами, а про взаємну вигоду.

Екологічні фактори

Елементи навколишнього середовища, які викликають у живих організмів і їх спільнот пристосувальні реакції (адаптації), називаються екологічними факторами. За походженням і характером дії екологічні фактори поділяються на абіотичні (елементи неорганічної, або неживої, природи), біотичні (форми впливу живих істот одна на одного) і антропогенні (усі форми діяльності людини, мають вплив на живу при роду).

Абіотичні фактори ділять на фізичні, або кліматичні (світло, температура повітря і води, вологість повітря і грунту, вітер), едафіческіе, або грунтово-грунтові (механічний склад грунтів, їх хімічні та фізичні властивості), топографічні, або орографічні (особливості рельєфу місцевості ), хімічні (солоність води, газовий склад води і повітря, рН грунту і води та ін.)

Біотичні фактори - різноманітні форми впливу одних організмів на життєдіяльність інших. При цьому одні організми можуть бути їжею для інших (наприклад, рослини-для тварин, жертва - для хижака), бути середовищем проживання (наприклад, господар-для паразита), сприяти розмноженню і розселенню (наприклад, птахи і комахи-запилювачі - для квіткових рослин), надавати механічні, хімічні та інші впливи.

Антропогенні (антропічний) фактори - це всі форми діяльності людського суспільства, змінюють природу як середовище існування живих організмів або безпосередньо впливають на їхнє життя. Виділення антропогенних факторів в окрему групу зумовлено тим, що в даний час доля рослинного покриву Землі і всіх нині існуючих видів організмів практично знаходиться в руках людського суспільства.

Більшість екологічних факторів - температура, вологість, вітер, наявність їжі, хижаки, паразити, конкуренти і т. д. - відрізняються значною мінливістю в часі і просторі. Ступінь мінливості кожного з цих факторів залежить від особливостей середовища проживання. Наприклад, температура сильно варіює на поверхні суші, але майже постійна на дні океану або в глибині печер. Паразити ссавців живуть в умовах надлишку їжі, тоді як для більшості хижаків її запаси змінюються відповідно до зміни чисельності жертв. Зміна факторів середовища спостерігається протягом року і доби, залежно від припливів і відливів в океані, при бурях, зливах, обвалах, при похолоданні або потеплінні клімату, заростанні водойм, постійному випасі худоби на одному і тому ж ділянці і т. д.

Один і той же фактор середовища має різне значення в житті спільно мешкають організмів. Наприклад, сольовий режим грунту грає першорядну роль при мінеральному живленні рослин, але байдужий для більшості наземних тварин. Інтенсивність освітлення та спектральний склад світла виключно важливі в житті фототрофних рослин, а в житті гетеротрофних організмів (грибів та водних тварин) світло не робить помітного впливу на їх життєдіяльність. Екологічні фактори діють на організми по-різному. Вони можуть виступати як подразники, що викликають пристосувальні зміни фізіологічних функцій; як обмежувачі, що обумовлюють неможливість існування тих чи інших організмів в даних умовах; як модифікатори, що визначають морфологічні і анатомічні зміни організмів.